Материал: Левкина Е.В. Конспект лекций по Физиологии человека

Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН при переваривании пищи равен 1,5-2,5), что обусловлено содержанием в нем 0,4-0,5% соляной кислоты. У здоровых людей для нейтрализации 100 мл же­лудочного сока требуется 40-60 мл децинормального раствора щело­чи. Этот показатель называется общей кислотностью желудочного сока.

Слизь желудочного сока (муцин) представляет собой сложный комплекс глюкопротеидов и других белков в виде колло­идных растворов. Муцин покрывает слизистую желудка по всей поверхности и предохраняет ее как от механических повреждений, так и от самопереваривания, так как он обладает выраженной анти-пептической активностью и способен нейтрализовать соляную кислоту.

Весь процесс желудочной секреции принято делить на три фазы: сложнорефлекторную (мозговую), нейрохимическую (желудочную) и кишечную (дуоденальную).

Секреторная деятельность желудка зависит от состава и количе­ства поступающей пищи. Мясная пища является сильным раздражи­телем желудочных желез, деятельность которых стимулируется в те­чение многих часов. При углеводной пище максимальное отделение желудочного сока происходит в сложнорефлекторной фазе, затем секреция снижается. Тормозящее воздействие на желудочную секре­цию оказывают жир, концентрированные растворы солей, кислот и щелочей.

Переваривание пищи в желудке обычно происходит в течение 6-8 часов. Длительность этого процесса зависит от состава пищи, ее объе­ма и консистенции, а также от количества выделившегося желудоч­ного сока. Особенно долго в желудке задерживается жирная пища (8-10 часов и более). Жидкости переходят в кишечник сразу же после их поступления в желудок.

4.4 Пищеварение в тонком кишечнике

Из желудка химус поступает в тонкий кишечник. В обеспечении кишечного пищеварения важнейшее значение имеют процессы, происходящие в двенадцатиперстной кишке. Здесь пищевые массы подвергаются воздействию кишечного сока, желчи и сока поджелудочной железы. Длина двенадцатиперстной кишки невели­ка, поэтому пища здесь не задерживается, и основные процессы пи­щеварения происходят в нижележащих отделах кишечника. Кишеч­ный сок, образуемый железами слизистой оболочки двенадцатипер­стной кишки, содержит большое количество слизи и фермент пептидазу, расщепляющий белки. Более слабое действие этот сок оказывает на жиры и крахмал. В нем содержится также фермент энтерокиназа, который активирует трипсиноген поджелудочного сока. Клетки двенадцатиперстной кишки вырабатывают два гормо­на — секретин и холецистокинин — панкреозимин, усиливающий сек­рецию поджелудочной железы.

Кислое содержимое желудка при переходе в двенадцатиперстную кишку приобретает щелочную реакцию под влиянием желчи, ки­шечного и поджелудочного сока. У человека рН дуоденального со­держимого колеблется от 4,0 до 8,0. В гидролизе питательных ве­ществ, осуществляемом в двенадцатиперстной кишке, особенно важную роль играет сок поджелудочной железы. Основная масса ткани поджелудочной железы вырабатывает пищеварительный сок (панкреатический), который выводится через проток в полость двенадцатиперстной кишки. У взрослого человека в норме за сутки выделяется 1,5-2,0 л панкреатического сока, представляющего собой прозрачную жид­кость со щелочной реакцией (рН = 7,8-8,5). Панкреатический сок богат ферментами, расщепляющими белки, жиры и углево­ды. Амилаза, лактаза, нуклеаза и липаза секретируются поджелудоч­ной железой в активном состоянии и расщепляют соответственно крахмал, молочный сахар, нуклеиновые кислоты и жиры. Нуклеазы (трипсин и химотрипсин) образуются клетками железы в недеятель­ном состоянии в виде трипсиногена и химотрипсиногена. Трипсиноген в двенадцати перстной кишке под действием ее фермента энтерокиназы превращается в трипсин. В свою очередь, трипсин превращает химотрипсиноген в активный химотрипсин. Под влиянием трипсина и химотрипсина расщепляются белки и высокомолекулярные поли­пептиды до низкомолекулярных пептидов и свободных аминокислот.

Также значительна роль печени в пищеварении. Клетки печени непрерывно выделяют желчь, которая является одним из важнейших пищеварительных соков. У человека за сутки образуется около 500-1200 мл желчи. Процесс образования желчи идет непрерывно, а по­ступление ее в двенадцатиперстную кишку — периодически, в ос­новном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник не по­ступает, она направляется в желчный пузырь и там накапливается. По составу пузырная желчь отличается от печеночной желчи.

В состав желчи входят желчные кислоты, желчные пигменты и другие вещества. Желчные кислоты принимают участие в процессе переваривания жира. Желчный пиг­мент билирубин образуется как клетками печени, так и из гемоглоби­на в процессе разрушения там эритроцитов. Темный цвет желчи обусловлен наличием в ней этого пигмента.

Желчь повышает активность ферментов поджелудочного и кишечного соков, особенно липазы. Она эмульгирует жиры и ра­створяет продукты их гидролиза, чем способствует их всасыванию. Создавая щелочную реакцию в двенадцатиперстной кишке, желчь препятствует разрушению трипсина пепсином. Она выполняет и ре­гуляторную роль, стимулируя желчеобразование, желчевыделение, моторную и секреторную деятельность тонкого кишеч­ника. Желчь обладает так же бактериостатическими свойствами. Она за­держивает гнилостные процессы в кишечнике. Велика роль желчи во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестери­на, аминокислот и солей кальция.

Печень, образуя желчь, выполняет не только секреторную, но и экскреторную (выделительную) функцию. Основными органичес­кими экскретами печени являются соли желчных кислот, билиру­бин, холестерин, жирные кислоты и лецитин, а также кальций, на­трий, хлор, бикарбонаты. Попадая с желчью в кишечник, все эти ве­щества выводятся из организма.

Пищевые массы (химус) из двенадцатиперстной кишки переме­щаются в тонкий кишечник, где продолжается их переваривание пи­щеварительными соками, выделившимися в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем, здесь начинает действовать и собственный кишечный сок, вырабатываемый либеркюновыми и бруннеровыми же­лезами слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке содер­жится энтерокиназа, а так же полный набор ферментов, расщепляю­щих белки, жиры и углеводы. Эти ферменты участвуют лишь в пристеночном пищеварении, так как в полость кишки они не выделяются. Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется ферментами, поступившими с пищевым химусом. Полостное пищеварение наиболее эффективно для гидро­лиза крупномолекулярных веществ.

4.5 Пищеварение в толстом кишечнике

Переваривание пищи заканчивается в основном в тонком кишечни­ке. Железы толстого кишечника выделяют небольшое количество сока, богатого слизью и бедного ферментами. Низкая ферментатив­ная активность сока толстого кишечника обусловлена малым коли­чеством непереваренных веществ в химусе, поступающем из тонкого кишечника. Сокоотделение в этом отделе кишечника регулируется главным образом местными влияниями; механическое раздражение усиливает секрецию в 8-10 раз.

Большую роль в жизнедеятельности организма и функций пищева­рительного тракта играет микрофлора толстого кишечника, где обитают миллиарды различных микроорганизмов (анаэробные и мо­лочные бактерии, кишечная палочка и др.).

Нормальная микрофлора толстого кишечника принимает участие в осуществлении несколь­ких функций: защищает организм от вредных микробов; участвует в синтезе ряда витаминов (витамины группы В, витамин К) и других биологически активных веществ; инактивирует и разлагает фермен­ты (трипсин, амилаза, желатиназа и др.), поступившие из тонкого кишечника, а также сбраживает углеводы и вызывает гниение бел­ков. Движения толстого кишечника очень медленные, поэтому око­ло половины времени, затрачиваемого на пищеварительный процесс (1 -2 суток), уходит на передвижение остатков пищи.

В толстом кишечнике интенсивно происходит всасывание воды, вследствие чего образуются каловые массы. Они состоят из остатков непереваренной пищи, слизи, желчных пигментов и бактерий. Опо­рожнение прямой кишки (дефекация) осуществляется рефлекторно за счет масс-сокращений наполненной прямой кишки. Центр дефекации находится в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Высший контроль этой функции осуществляется корой больших полушарий.

4.6 Всасывание продуктов переваривания пищи

Всасыванием называется процесс поступления в кровь и лимфу различных веществ из пищеварительной системы. Кишечный эпителий является важнейшим барьером между внешней средой, роль ко­торой выполняет полость кишечника, и внутренней средой организ­ма (кровь, лимфа), куда поступают питательные вещества.

Всасывание представляет собой сложный процесс и обеспечивает­ся различными механизмами: фильтрацией, связанной с разностью гидростатического давления в средах, разделенных полупроницае­мой мембраной; диффузией веществ по градиенту концентрации; осмосом, требующим затрат энергии, поскольку он происходит против градиента концентрации.

Количество всасывающихся веществ не за­висит от потребностей организма (за исключением железа и меди), оно пропорционально потреблению пищи. При этом слизистая оболочка органов пищеварения обладает способностью избиратель­но всасывать одни вещества и ограничивать всасывание других.

Способностью к всасыванию обладает эпителий слизистых оболочек всего пищеварительного тракта. Например, слизистая полости рта может всасывать в небольшом количестве эфирные масла и моносахариды, на чем основано применение некоторых лекарств. В незначительной степе­ни способна к всасыванию и слизистая оболочка желудка. Вода, ал­коголь, моносахариды, минеральные соли могут проходить через слизистую желудка в обоих направлениях.

Наиболее интенсивно процесс всасывания осуществляется в тонком кишечнике, особенно в тощей и подвздошной кишке, что определяется их большой поверхностью, во много раз превышающей поверхность тела человека. Поверхность кишечника увеличивается наличием вор­синок, внутри которых находятся гладкие мышечные волокна и хоро­шо развитая кровеносная и лимфатическая сеть. Интенсивность вса­сывания в тонком кишечнике составляет около2-3 л в 1 час.

Углеводы всасываются в кровь в основном в виде глюкозы, хотя мо­гут всасываться и галактоза, фруктоза. Всасывание происходит преимущественно в двенадцатиперстной кишке и верхней части тощей кишки, но частично может осуществляться в желуд­ке и толстом кишечнике,

Белки всасываются в кровь в виде аминокислот и в небольшом количестве в виде полипептидов через слизистые оболочки двенадца­типерстной и тощей кишок. Некоторые аминокислоты могут всасы­ваться в желудке и проксимальной части толстого кишечника.

Пристеночное (мембранное) пищеварение, открытое академиком А.М. Уголевым в 1950-60-х годах, происходит на поверхности мик­роворсинок тонкой кишки. Оно завершает промежуточный и зак­лючительный этапы пищеварения путем гидролиза промежуточных продуктов расщепления. Микроворсинки это цилиндрические выросты кишечного эпителия высотой 1-2 мкм. Количество их огромно — от 50 до 200 млн на 1 мм² поверхности кишки, что увеличивает внутреннюю поверхность тонкого кишеч­ника в 300-500 раз. Большая общая поверхность микроворсинок улучша­ет и процессы всасывания. Продукты промежуточного гидролиза попадают в зону так называемой щеточной каймы, образованной микроворсинками, где происходит заключительная стадия гидроли­за и переход к всасыванию. Основными ферментами, участвующими в пристеночном пищеварении, являются амилаза, липаза и протеазы. Благодаря этому пищеварению происходит расщепление 80-90% пептидных и гликолизных связей и 55-60% —триглицеридов.

Пристеночное пищеварение тесно взаимодействует с полостным. Полостное пищеварение подготавливает исходные пи­щевые субстраты к пристеночному пищеварению, которое уменьшает объем обрабатываемого химуса в полостном пищеваре­нии за счет перехода продуктов частичного гидролиза в щеточную кайму слизистой кишечника. Эти процессы способствуют наиболее полному переварива­нию всех компонентов пищи и подготавливают их к всасыванию.

Моторная деятельность тонкого кишечника обеспечивает пере­мешивание химуса с пищеварительными секретами и продвижение его по кишке благодаря сокращению круговой и продольной муску­латуры. Продолжительность периодов сокращения и расслабления участков кишки при маятникообразных движениях составляет 4-6 с. Такая периодичность сокращений обусловлена автоматией гладкой мускулатуры кишечника — способностью мышц периоди­чески сокращаться и расслабляться без внешних воздействий. Со­кращения круговой мускулатуры кишечника вызывают перисталь­тические движения, которые способствуют передвижению пищи вперед. По длине кишки одновременно движется несколько перис­тальтических волн.

Сокращение продольных и круговых мышц регулируется блуждаю­щим и симпатическим нервами. Блуждающий нерв стимулирует мо­торную функцию кишечника. По симпатическому нерву передают­ся тормозные сигналы, которые снижают тонус мышц и угнетают механические движения кишечника. На моторную функцию ки­шечника оказывают влияние и гуморальные факторы: серотонин, холин и энтерокинин стимулируют движение кишечника.

Жиры всасываются большей частью в лимфу в виде жирных кис­лот и глицерина только в верхней части тонкого кишечника. Жирные кислоты не растворимы в воде, поэтому их всасывание, а также всасывание холестерина и других липоидов происходит лишь при нали­чии желчи.

Вода и некоторые электролиты проходят через мембраны слизис­той оболочки пищеварительного канала в обоих направлениях. Вода проходит путем диффузии, и в ее всасывании большую роль играют гормональные факторы. Наиболее интенсивное всасывание воды проис­ходит в толстом кишечнике. Растворенные в воде соли натрия, калия и кальция всасываются преимущественно в тонком кишечнике.