судин, які з’єднані з печерами – видозміненим кровоносним руслом і разом утворюють судинний шар. Печери з’єднуються і утворюють печеристе тіло. Зовні воно вкрите білковою оболонкою, від якої відходять перегородки, що вкриті ендотелієм і ділять його на камери (печери). При статевому збудженні печери наповнюються кров’ю. Залозистий шар сформований часточками пристінної частини передміхурової залози. Він є тільки в ділянці її розташування. М’язова оболонка утворена скелетною м’язовою тканиною. Її пучки волокон мають циркулярний напрямок. У жеребця м’язова оболонка представлена внутрішнім поздовжнім шаром і зовнішнім циркулярним.
Додаткові статеві залози. До їх складу входять сім’яні пухирці, передміхурова залоза і цибулинно-сечівникові залози. Вони продукують секрет, який розріджує сперму, очищує сечостатевий канал до і після еякуляції.
Сім’яний пухирець – парна залоза, його протока відкривається у сім’явиносні протоки. Стінка залоз утворена слизовою, м’язовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка утворює численні складки і побудована із багаторядного циліндричного епітелію і власної пластинки. У власній пластинці, яка має багато еластичних волокон, містяться секреторні відділи залоз альвеолярного типу, які продукують слизовий секрет. М’язова оболонка представлена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами гладких м’язових клітин. Адвентиційна оболонка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини. Секрет сім’яного пухирця не тільки розріджує сперму, а й використовується сперматозоїдами і створює у спермі лужне середовище.
Передміхурова залоза непарна, має пристінну і застінну частини, які неоднаково розвинені в окремих видів тварин. У бугая є тільки пристінна частина, а у пса – застінна. Зовні застінна частина залози має капсулу, яка утворена волокнистою сполучною тканиною з пучками гладких м’язових клітин. Від капсули відходять перегородки, які поділяють залозу на часточки. У кожній часточці є порожнина, в яку відкриваються численні залозки альвеолярного типу, які продукують слизовий секрет, що виділяється у вигляді оточених мембранами пухирців – простасом. Секрет із порожнини часточок потрапляє у вивідні протоки, які дають початок головній протоці, що відкривається у тазову частину сечостатевого каналу. Пристінна частина залози утворена окремими часточками та їх групами. Секрет передміхурової залози розріджує сперму і підвищує рухливість сперматозоїдів.
Цибулинно-сечівникова залоза парна, складна, альвеолярно-
трубчаста. Її секрет розріджує сперму. Зовні вона вкрита капсулою,
258
яка утворена волокнистою сполучною тканиною, що містить гладкі м’язові клітини. Від капсули відходять перегородки, які ділять залозу на часточки. В останніх розташовані секреторні відділи. З них починаються вивідні протоки, які з’єднуються і формують головну протоку, що відкривається у кінцеву ділянку тазової частини сечостатевого каналу.
Статевий член (прутень) є копуляційним органом і слугує для виведення сечі та сперми. По довжині у ньому виділяють корінь, тіло і головку. Він утворений двома печеристими тілами і статевочленною частиною сечостатевого каналу. Зовні статевий член вкритий шкі-
рою, під якою розміщена білкова оболонка, яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною з численними еластичними волокнами. У ній містяться пучки гладких м’язових клітин. Білкова оболонка утворює перегородку між печеристими тілами. Від бічної частини оболонки всередину відходять відростки, які формують відкриті камери (печери), стінки яких вкриті ендотелієм. Вони з’єднані з кровоносними судинами. Під час статевого збудження камери печеристого тіла переповнюються кров’ю і статевий член переходить у стан ерекції. Головку статевого члена оточує шкіра, яка утворює складку – препуцій. Внутрішня її пластинка переходить на головку члена. У ній містяться специфічні сальні препуціальні залози.
Статева система птахів. До статевих органів самців птахів на-
лежать сім’яники, їх придатки і сім’явиносні протоки, які відкриваються у середній відділ клоаки. Сім’яники розташовані у грудочеревній порожнині, їх мікроскопічна будова подібна до такої сім’яників у ссавців. Однак у них середостіння не розвинене, септи супроводжують кровоносні судини, а звивисті сім’яні канальці анастомозують між собою, утворюючи сітку. Придаток сім’яника розвинений слабо. Мікроскопічна будова сім’явиносної протоки така як у ссавців. У птахів вона має відгалуження, які є резервуаром сперми.
Статева система самок утворена яєчником і яйцепроводом (лівими). Яєчник вкритий простим плоским або кубічним епітелієм, який розташований на слабо розвиненій білковій оболонці. Його периферійну ділянку займає кіркова речовина, а центральну – мозкова. Їх сполучнотканинна строма утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, у якій є численні кровоносні судини та інтерстиційні клітини. У кірковій речовині розташовані фолікули, у яких містяться первинні овоцити, що оточені фолікулярними клітинами, які містяться на базальній мембрані. Зовні від останньої знаходиться тека фолікулів з численними кровоносними судинами. Фолікули не мають порожнини, виступають над поверхнею яєчника, надаючи йому гроноподібно-
259
го вигляду. Вони з’єднані зі стромою кіркової речовини ніжками. Під час овуляції з фолікулів виділяється тільки овоцит, а фолікулярні клітини залишаються на його стінці. Після овуляції жовте тіло не утворюється.
У яйцепроводі птахів депонуються сперматозоїди, відбувається запліднення і синтезуються складові третинної оболонки яйцеклітини. Це типовий трубчастий орган, у якому виділяють лійку, білковий відділ, перешийок, матку і піхву. Його стінка утворена слизовою, м’язовою і серозною оболонками. Слизова оболонка формує складки. Вона представлена епітелієм і власною пластинкою. Епітелій простий призматичний, серед його клітин є війчасті і секреторні (келихоподібні). Власна пластинка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини. В ній містяться численні кровоносні судини, лімфоїдна тканина і залози. Останні є у всіх частинах яйцепроводу, за будовою вони переважно прості трубчасті, продукують секрет, який утворює складові третинної оболонки. У білковому відділі – це білковий секрет, у матці і піхві – це секрет, з якого утворюється підшкаралупова оболонка і шкаралупа. М’язова оболонка утворена гладкими м’язовими клітинами, які переважно орієнтовані циркулярно. Серозна оболонка має властиву для неї будову. Відкривається яйцепровід у середній відділ клоаки.
Розвиток статевої системи (рис. 83). Розвиток органів статевої системи тісно пов’язаний з розвитком органів сечової системи. Джерелом розвитку статевих залоз є гонадотом, який є частиною нефрогонадотома – ділянки мезодерми, яка з’єднує її сегментовану і несегментовану частини. У їх розвитку виділяють індиферентну стадію, стадію статевої диференціації і стадію розвитку статевих клітин.
В індиферентній стадії ембріональний зачаток статевих залоз – потовщення серозної оболонки, яке розміщене на внутрішній поверхні проміжної нирки (вольфове тіло), є спільним для самців і самок. У нього мігрують із стінки жовткового мішка первинні статеві клітини. На цій стадії починають утворюватись органи, якими виводяться статеві продукти. Джерелом їх розвитку є протока проміжної нирки (вольфова) і мюллерова протока, яка відокремлюється від попередньої. На стадії статевої диференціації закладки статевих залоз диференціюються у статеві залози самців і самок. При розвитку самців у центрі закладки активно розмножуються епітеліальні клітини. Вони формують тяжі, які перетворюються на звивисті сім’яні канальці. При розвитку самок активно діляться епітеліоцити периферійної ділянки закладки. Із них формуються фолікули, у яких є овоцити. Статеві шляхи самок розвиваються із мюллерової протоки, яка відкривається
260
|
1 |
|
|
|
13 |
|
3 |
|
|||
2 |
12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
5 |
|
|
|
|
|
|
20 |
|
19 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
16 |
|
|
|
|
||
|
|
4 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
15 |
|
|
|
8 |
|
|
21 |
3 |
8 |
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
3 |
|
|
||||
11 |
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
7 |
|
|
|
|
|
|
|
21 |
|
|
|
|
|
|
10 |
|
26 |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||
10 |
|
8 |
|
|
|
|
|
|
|
10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
9 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
а |
|
|
16 |
|
|
|
18 |
|
|
25 |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
17 |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
23 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
24 |
б
в
Рис. 83. Схема розвитку статевої системи:
а – вихідна стадія; б – у самиці; в – у самця; 1 – статевий орган; 2 – закрита лійка мюллерової протоки; 3 – мюллерова протока; 4 – алантоїс; 5 – проміжна нирка; 6 – дефінітивна нирка; 7 – сечовід; 8, 10 – напрямна зв’язка; 9 – клоака; 11 – вольфова протока; 12 – придаток яєчника (епоофорон); 13 – лійка яйцепроводу; 14 – яєчник; 15 – параофорон; 16 – гартнерові протоки (рудимент вольфової протоки); 17 – сечостатевий присінок; 18 – піхва; 19 – сім’яники; 20 – виносні канальці й протока придатка сім’яника; 21 – придаток сім’яника; 22 – сім’япровід; 23 – сечостатевий канал; 24 – передміхурова залоза; 25 – сім’яний пухирець; 26 – чоловіча матка і піхва
у сечостатевий синус. Із краніальних частин правої і лівої мюллерових проток розвиваються яйцепроводи, а їх каудальні частини з’єднуються, утворюючи матку і піхву. Протока проміжної нирки у розвитку статевих шляхів самки участі не бере, вона редукується. Сім’явиносні шляхи самців розвиваються із протоки проміжної нирки. Мюллерові протоки у них редукуються і можуть зберігатись у вигляді рудименту – матка самця. Стадія розвитку статевих клітин відбу-
вається у сформованих статевих залозах.
Запитання для самоконтролю
1.Склад статевої системи. 2. Функції статевої системи.
3.Будова яєчників. 4. Чим утворена кіркова речовина яєчників? 5. Чим утворена мозкова речовина яєчників? 6. Як класифікують фолікули яєчника, у яких розвиваються яйцеклітини? 7. Особливості будови примордіальних, первинних, вторинних і третинних фолікулів. 8. Що
таке овуляція? 9. Як утворюється жовте тіло яєчника? 10. Атретичні фолікули і тіла. 11. Будова яйцепроводу і матки. 12. Будова піхви та її присінка. 13. Охарактеризуйте зовнішні статеві органи самок. 14. Склад статевої системи самців. 15. Будова сім’яників. 16. Будова стінки звивистих сім’яних канальців. 17. Охарактеризуйте сперматогенний епітелій і клітини Сертолі.
261
18. Будова сім’явиносних шляхів. 19. Додаткові статеві залози. 20. Статевий член. 21. Особливості складу і будови статевих органів самців птахів. 22. Особливості складу і будови статевих органів самок птахів. 23. Розвиток статевих органів.
Лекція 27. Нервова система
Загальна характеристика нервової системи. Класифікація нервової системи. Центральна нервова система. Мікроскопічна будова головного мозку. Спинний мозок. Оболонки головного і спинного мозку. Периферична нервова система. Будова спинномозкових вузлів і нервів. Автономна нервова система. Розвиток нервової системи.
До складу нервової системи належать органи, які утворені нервовою тканиною. Вона регулює роботу всіх органів, координує та інтегрує їх діяльність, об’єднуючи організм в єдине ціле та здійснює зв’язок з його зовнішнім і внутрішнім середовищем. Морфологічно нервову систему поділяють на центральну і периферичну, а функціонально – на соматичну і автономну. До центральної нервової системи належать головний і спинний мозок, а до периферичної – нервові вузли, нерви і нервові закінчення. Останні з методичної точки зору описані в лекції „Нервова тканина”. Соматична нервова система іннервує все тіло, крім нутрощів, серця, кровоносних і лімфатичних судин та залоз, які є об’єктами іннервації автономної нервової системи. Обидві класифікації нервової системи є умовними, оскільки в основі її діяльності лежать рефлекторні дуги, які охоплюють різні її відділи і органи.
Головний мозок розташований у черепній порожнині. Поперечною щілиною він поділяється на великий і ромбоподібний. Великий мозок складається із кінцевого, проміжного і середнього мозку, а ромбоподібний – із заднього та довгастого мозку. До складу заднього мозку належать мозковий міст і мозочок. У головному мозку виділяють стовбурову частину, яка включає базальну частину кінцевого мозку, проміжний, середній і довгастий мозок та мозковий міст.
Головний мозок побудований із сірої та білої речовини. Сіра речовина утворена мультиполярними нервовими клітинами, нервовими волокнами і нейроглією, а біла – нервовими волокнами і нейроглією. Сіра речовина – це нервові центри, які поділяють на ядерні та екранні. Ядерні центри мають різну форму і розташовані у товщі білої речо-
262