диться в центрі спинного мозку і утворена тими ж складовими, що і сіра речовина головного мозку. На поперечному зрізі спинного мозку вона має вигляд метелика з розправленими крилами або латинської літери “Н”. У кожній половині спинного мозку сіра речовина утворює вирости, які називаються роги. Роги є дорсальні і вентральні, вони з’єднані проміжною зоною. Дорсальні роги вузькі, а вентральні – широкі. Сіра речовина обох половинок спинного мозку з’єднана сірою спайкою, у якій розташований спинномозковий канал. У грудному і поперековому відділах спинного мозку сіра речовина утворює і латеральні роги.
Мультиполярні нейрони сірої речовини неоднакові за своїми функціональними особливостями. Серед них виділяють корінцеві, пучкові та вставні. Корінцеві нейрони – це ефекторні нейрони (моторні), їх аксони формують нервові волокна, які залишають спинний мозок і утворюють вентральний корінець спинномозкового нерва. Аксони пучкових нейронів формують волокна білої речовини, які з’єднують окремі ядра або сегменти спинного мозку між собою або з ядрами головного мозку. Тобто це асоціативні нейрони. Асоціативними є і вставні нейрони. Своїми відростками вони контактують з іншими нейронами у межах сірої речовини. Нейрони сірої речовини, які близькі за своїми функціональними особливостями, об’єднані в ядра.
Сіра речовина спинного мозку неоднакова за своїм складом і локалізацією нейронів. У дорсальних рогах виділяють губчастий шар, желатинозну речовину, власне ядро дорсального рога і грудне ядро. Губчастий шар займає верхівку рогів, утворений малими пучковими клітинами, які розташовані в оточенні нейроглії. Желатинозна речовина знаходиться під губчастим шаром, сформована переважно нейроглією і містить мало пучкових клітин. Власне ядро дорсального рогу утворене пучковими нейронам. Їх аксони, утворюючи білу спайку, переходять у другу половину мозку і в її білій речовині формують вентральний спинно-мозочковий і спинно-таламічний шляхи. Грудне ядро (дорсальне ядро Кларка) також сформоване пучковими клітинами, аксони яких у білій речовині цієї половини мозку формують дорсальний спинно-мозочковий шлях. У дорсальних рогах міститься багато вставних нейронів. Своїми відростками вони контактують з нейронами обох половин сірої речовини.
У проміжній зоні сірої речовини обох половинок спинного мозку розміщені проміжні медіальне і латеральне ядра. Проміжне медіальне ядро знаходиться поблизу сірої спайки. Воно утворене нейронами, аксони яких беруть участь у формуванні вентрального спинномозочкового шляху. Проміжне латеральне ядро розташоване в лате-
268
ральних рогах сірої речовини. Його утворюють асоціативні нейрони симпатичної нервової системи. Їх аксони формують білі гілки, які утворюють симпатичний стовбур.
У вентральних рогах знаходяться чотири ядра, які об’єднані в медіальну і латеральну групи. Вони утворені великими корінцевими клітинами. Аксони обох груп формують вентральний корінець спинномозкових нервів. Після поділу останніх аксони нейронів медіальної групи прямують до м’язів тулуба, а латеральної – до м’язів кінцівок.
Біла речовина спинного мозку утворена переважно мієліновими нервовими волокнами і нейроглією. Вона поділяється рогами сірої речовини на канатики: дорсальні, латеральні та вентральні. Нервові во-
локна білої речовини формують провідні шляхи – ділянки певних реф-
лекторних дуг. До їх складу належать: власні шляхи рефлекторного апарату спинного мозку, шляхи, які з’єднують центри спинного і головного мозку, висхідні та низхідні шляхи.
Центральний (спинномозковий) канал розташований у центрі сірої спайки і заповнений спинномозковою рідиною. Він вистелений епендимною глією, яка бере участь у продукції спинномозкової рідині і сприяє її течії.
Для головного і спинного мозку характерний гематоенцефалічний бар’єр. Він утворений стінкою кровоносного капіляра загального типу і прилягаючими до неї розширеними закінченнями відростків астроцитів (клітини макроглії). Цей бар’єр відмежовує нейрони від стінки капілярів і забезпечує вибіркову проникність певних речовин.
Оболонки головного і спинного мозку. Головний і спинний мозок оточені трьома оболонками: м’якою, павутинною і твердою. М’яка оболонка прилягає до мозку, відділяючись від нього крайовою гліальною мембраною. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною і містить багато кровоносних судин та нервових закінчень. Над м’якою оболонкою знаходиться павутинна оболонка, яка теж утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. Між павутинною і м’якою оболонками знаходиться підпавутинний простір, який заповнений спинномозковою рідиною. У цей простір виступають колагенові та еластичні волокна павутинної оболонки. Над павутинною оболонкою розташована тверда оболонка, яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною. Вона відокремлена від павутинної оболонки підтвердим простором, у якому знаходиться спинномозкова рідина. Тверда оболонка головного мозку зрощена з окістям кісток, які формують черепну порожнину, а спинного мозку – відмежована від стінки хребетного каналу надтвердим простором, що заповнений пухкою волокнистою сполучною і жировою тканинами. Твер-
269
да і павутинна оболонки з боку підтвердого та підпавутинного просторів вкриті шаром плоских гліальних клітин.
Нервові вузли (ганглії) поділяють на спинномозкові, черепні та вузли автономної нервової системи.
Спинномозкові вузли розташовані на дорсальному корінці спинномозкових нервів. Кожний вузол оточений сполучнотканинною капсулою, від якої всередину вузла відходять перегородки, що містять кровоносні судини. Між перегородками, на периферії вузла, розміщені групами перикаріони псевдоуніполярних нейронів, а їх відростки, які формують нервові волокна, займають його середню ділянку. Волокна розділені перегородками на пучки. Псевдоуніполярні нейрони – це чутливі клітини грушоподібної форми. Їх перикаріони оточені клітинами нейроглії, які формують своєрідну мантію (плащ). Навколо останньої розташовані ніжні прошарки волокнистої сполучної тканини. Від звуженої частини прикаріона відходить відросток, який ділиться на аксон і дендрит. Аксони псевдоуніполярних клітин утворюють дорсальний корінець спинномозкових нервів, який вступає у дорсальні роги сірої речовини спинного мозку. Дендрити цих клітин у складі спинномозкового нерва прямують до органів.
Чутливі черепні вузли мають таку ж будову як і спинномозкові. Нерв побудований з пучків нервових волокон і волокнистої сполучної тканини. Остання утворює оболонку (епіневрій), яка оточує нерв. У епіневрії розміщені кровоносні судини і нервові закінчення. Від нього всередину нерва відходять перегородки (периневрій), які розділяють пучки його нервових волокон. Окремі нервові волокна в пучках оточені ніжними прошарками волокнистої сполучної тканини
– ендоневрієм. В окремих нервах можуть бути поодинокі нейрони і дрібні нервові вузли.
Автономна (вегетативна) нервова система включає централь-
ний та периферійний відділи. До складу першого належать ядра, які розміщені в головному і спинному мозку, а до другого – нервові вузли, нерви і нервові сплетення. Крім цього, до цієї системи належать і мікроганглії, що розташовані у внутрішніх органах. Для них властивий значний ступінь незалежності від дії центральних відділів автономної і соматичної нервової системи у регуляції діяльності цих органів. Залежно від функціональних особливостей автономну нервову систему поділяють на симпатичну і парасимпатичну. В основі їх діяльності знаходяться рефлекторні дуги з трьома нейронами. Один з них розміщений у центральних відділах, а інші два – у периферійних.
Симпатична нервова система іннервує серце, кровоносні і лімфатичні судини та залози. Її центральний відділ розташований у ла-
270
теральних рогах сірої речовини грудного і поперекового відділів спинного мозку. Він утворений мультиполярними нейронами, аксони яких залишають спинний мозок (білі сполучні гілки) і контактують з нейронами вузлів, які розміщені в симпатичному стовбурі або поза його межами. Усі ці вузли є позаорганними. Аксони нейронів вузлів прямують до структур, які вони іннервують, утворюючи на них сплетення. Дендрити нейронів центрального відділу симпатичної нервової системи формують синапси з аксонами псевдоуніполярних нейронів спинномозкових вузлів або асоціативних нейронів спинного мозку.
Парасимпатична нервова система іннервує нутрощі. Її центральні відділи розташовані в середньому і довгастому мозку та у крижовому відділі спинного мозку. Вони також утворені мультиполярними нейронами. Їх аксони залишають центральні відділи і контактують з нейронами вузлів, які залежно від локалізації поділяють на внутрішньоорганні і позаорганні. Аксони нейронів вузлів прямують до структур органів, які вони іннервують, формуючи в них сплетення.
Вузли автономної нервової системи мають таку ж будову як і спинномозкові вузли. Але їх нейрони мультиполярні і навколо них розташовані нервові волокна. Кожний нейрон та їх відростки оточені клітинами нейроглії. Дендрити нейронів дуже розгалужені. Нейрони вузлів автономної нервової системи переважно холінергічні.
Внутрішньоорганні вузли парасимпатичної нервової системи крім еферентних нейронів, мають також чутливі (аферентні) і асоціативні нейрони місцевих рефлекторних дуг. Разом з нервовими волокнами, вони утворюють внутрішньоорганні (інтрамуральні) нервові сплетення. Морфологічні особливості нейронів у цих сплетеннях вперше описав російський нейрогістолог А.С. Догель. У зв’язку з цим їх називають клітинами Догеля.
Розвиток нервової системи. Складові центральної нервової системи розвиваються з нервової трубки, яка виділяється з ектодерми. На поперечних зрізах нервової трубки виділяють три зони: епендимну, плащову і крайову вуаль. Епендимна зона розташована навколо центрального каналу. Її клітини трансформуються в епендимоцити, які вистеляють цей канал. Плащову зону утворюють нейробласти і спонгіобласти. Перші перетворюються на нейрони, які формують сіру речовину, а другі – на нейроглію (астроцити і олігодендроцити). Крайова вуаль – це периферійна зона нервової трубки. Вона сформована відростками її клітин, які утворюють білу речовину.
З краніального (головного відділу) нервової трубки розвивається головний мозок, а з каудального (тулубового) – спинний мозок.
271
Оболонки головного і спинного мозку розвиваються з мезенхіми, яка оточує нервову трубку.
Спинномозкові вузли і вузли автономної нервової системи розвиваються з клітин нервових гребенів, які розташовані на бічних поверхнях нервової трубки. Частина клітин гребенів мігрує у напрямку черевної порожнини, де формує закладки вузлів симпатичної і парасимпатичної нервової системи та мозкової речовини надниркових залоз. З іншої частини клітин нервових гребенів утворюються гангліозні пластинки, які сегментуються. З їх клітин утворюються нейрони і нейрогліоцити спинномозкових вузлів. Сполучнотканинні капсула і перегородки вузлів розвиваються із мезенхіми.
Запитання для самоконтролю
1. Які функції виконує нервова система? 2. За якими критеріями поділяють нервову систему? 3. Якими органами утворена центральна нервова система? 4. Чим утворений головний мозок? 5. Як поділяють головний мозок? 6. Чим утворені сіра і біла речовина мозку? 7. Де розташована сіра речовина у півкулях великого мозку і мозочка та в стовбуровій частині головного мозку? 8. Охарактеризуйте кору півкуль великого мозку. 9. Будова проміжного і середнього мозку. 10. Охарактеризуйте середній і довгастий мозок. 11. Задній мозок. 12. Охарактеризуйте кору мозочка. 13. Будова спинного мозку. 14. Що утворює сіра речовина спинного мозку? 15. Які нейрони утворюють сіру речовину спинного мозку? 17. Що утворює біла речовина спинного мозку? 18. Охарактеризуйте оболонки головного і спинного мозку. 19. Функції автономної нервової системи. 20. Як поділяють автономну нервову систему? 21. Охарактеризуйте симпатичну нервову систему. 22. Охарактеризуйте парасимпатичну нервову систему. 23. Будова нервових вузлів. 24. Чим утворений нерв? 25. Розвиток центральної нервової системи. 26. Розвиток нервових вузлів.
272