динним. Цей шар найкраще розвинений у хижих тварин. У свиней його немає, у корів він виражений тільки у ділянці рогів матки, а в кобил слабко розвинений.
Периметрій (серозна оболонка) утворений пухкою волокнис-
тою сполучною тканиною, яка вкрита мезотелієм.
Піхва слугує для виведення плода під час родів і є копуляційним органом. Це непарний, порожнистий орган, стінка якого утворена слизовою, м’язовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка формує поздовжні складки. Вона утворена багатошаровим плоским незроговілим епітелієм і власною пластинкою, яка побудована з пухкої волокнистої сполучної тканини з численними еластичними волокнами, що утворюють поверхневу і глибоку сітки. М’язова оболонка утворена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами пучків гладких м’язових клітин. Адвентиційна оболонка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини.
Присінок піхви виконує ті ж функції, що й піхва, а також слугує для виведення сечі, тому його часто називають сечостатевим присінком. Його стінка має такі ж оболонки, як і стінка піхви. Слизова оболонка товста і утворена багатошаровим плоским епітелієм та власною пластинкою. В останній містяться печеристі тіла і залози. Печеристі тіла – це видозмінені кровоносні судини, які при статевому збудженні переповнюються кров’ю. Залози присінка, залежно від їх розміщення, поділяють на дорсальні і вентральні. Це складні, альвео- лярно-трубчасті залози, які продукують слиз. Протоки залоз відкриваються на поверхні слизової оболонки. М’язова оболонка присінка піхви утворена скелетною м’язовою тканиною. Її пучки м’язових волокон формують внутрішній циркулярний шар і зовнішній поздовжній. Адвентиційна оболонка має властиву для неї будову.
До зовнішніх статевих органів належать соромітні губи і клі-
тор.
Соромітні губи – це валикоподібні складки шкіри, які обмежують статеву щілину і переходять у слизову оболонку присінка піхви. В основі складок знаходиться скелетна м’язова тканина. У шкірі губ містяться численні потові та сальні залози і чутливі нервові закінчення.
Клітор є аналогом статевого члена самців. Утворений двома печеристими тіла і вкритий слизовою оболонкою, в якій є багато чутливих нервових закінчень. В основі клітора його слизова оболонка формує кільцеподібну складку – препуцій клітора. В останньому є лімфоїдна тканина.
Статева система самця. До її складу належать сім’яники, сім’явиносні шляхи, додаткові статеві залози і статевий член.
253
Сім’яник (яєчко) – це парний орган, який розташований у сім’яниковому мішку. У ньому утворюються статеві клітини самця – сперматозоїди і синтезуються статеві гормони. У сім’янику починаються сім’явиносні шляхи. Зовні сім’яник вкритий серозною оболонкою, яка щільно зростається з розташованою під нею білковою оболонкою. Остання має поверхневий шар, який утворений щільною волокнистою сполучною тканиною і глибокий. Глибокий шар побудований із пухкої волокнистої сполучної тканини і містить багато кровоносних судин, тому його називають судинним шаром. Білкова оболонка з боку головчастого кінця органа впинається у його товщу і формує середостіння сім’яника. Між ним і білковою оболонкою розташовані сполучнотканинні септи, які ділять сім’яник на часточки. Білкова оболонка,
септи і середостіння формують сполучнотканинну строму сім’яника
(рис. 81).
Рис. 81. Схема будови сім’яника і придатка сім’яника:
1 – білкова оболонка; 2 – перегородки; 3 – паренхіма сім’яника; 4 – звивисті сім’яні канальці; 5 – прямі сім’яні канальці; 6 – сітка сім’яника; 7 – середостіння сім’яника; 8 – сім’явиносні канальці; 9 – головка придатка сім’яника; 10 – протока придатка сім’яника в тілі придатка; 11 – протока придатка сім’яника у хвості придатка сім’яника; 12 – сім’явиносна протока
Часточки сім’яника є його структурно-функціональними одиницями. У них розташована паренхіма сім’яника, яка представлена
звивистими сім’яними канальцями, у яких розвиваються сперматозої-
ди. Між ними містяться ніжні прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, які мають численні кровоносні судини та інтерстиційні клітини (клітини Лейдіга), що продукують статевий гормон самців – тестостерон. В одній часточці може бути від одного до чотирьох звивистих канальців (рис. 82).
254
Рис. 82. Схема мікроскопічної будови звивистого сім’яного канальця:
1 – стінка канальця; 2 – сперматогонії; 3 – первинні сперматоцити; 4 – вторинні сперматоцити; 5 – сперматиди; 6 – сперматозоїди; 7 – підтримувальні клітини; 8 – ендокриноцити
Стінка звивистого канальця утворена власною оболонкою, на якій розміщені сперматогенний епітелій і підтримувальні клітини. У
власній оболонці виділяють базальний шар, який відокремлений від сперматогенного епітелію і підтримувальних клітин базальною мембраною, міоїдний і волокнистий шари. У міоїдному шарі містяться міоїдні клітини, скорочення яких сприяє виведенню сперматозоїдів із звивистих канальців. До складу волокнистого шару входять базальна мембрана, яка прилягає до міоїдного шару, сітка колагенових волокон
і клітини фібробластичного ряду (розташовані зовні). Базальна мембрана, на якій розташовані сперматогенний епітелій та підтримувальні клітини, власна оболонка звивистого сім’яного канальця і стінка кровоносних капілярів, з оточуючими її елементами, формують гематотестикулярний бар’єр, який забезпечує вибіркову
проникність певних хімічних сполук у середину звивистих сім’яних канальців.
Сперматогенний епітелій розташований у декілька шарів (поверхів). Базальний шар утворений сперматогоніями. Вони одноядерні, мають округлу або полігональну форму, містять диплоїдний набір хромосом, діляться шляхом мітозу. Їх поділ контролюють гонадотропні гормони аденогіпофіза. Сперматогонії є клітинами першого періоду сперматогенезу. Вище від сперматогоній розташовані первинні сперматоцити – клітини другого періоду сперматогенезу. Це крупні, одноядерні клітини з диплоїдним числом хромосом. У них відбувається
255
накопичення поживних речовин і рекомбінація спадкового матеріалу. Вони діляться шляхом мітозу. Вище від первинних сперматоцитів ро-
зташовані вторинні сперматоцити, а ще вище – сперматиди. Ці клі-
тини є клітинами третього періоду сперматогенезу. Вторинні сперматоцити за своєю будовою подібні до первинних сперматоцитів. На відміну від останніх, вони мають половинний набір хромосом але їх число залишається диплоїдним. Окремі вторинні сперматоцити з’єднані тимчасовими структурами – цитоплазматичними містками. Сперматиди – істинно гаплоїдні клітини, одноядерні і мають різну форму. Вони можуть бути овальними, округлими і полігональними. Розташовані ці клітини поблизу просвіту звивистих сім’яних канальців. Поряд із сперматидами і у просвіті канальців знаходяться сперматозоїди, які утворюються протягом четвертого періоду сперматогенезу.
Підтримувальні клітини (сустентоцити, клітини Сертолі)
мають конічну форму, їх розширена основа прилягає до базальної мембрани, а звужена верхівка спрямована до просвіту канальця. Клітини мають одне ядро, містять добре розвинені агранулярну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі та різноманітні включення. На їх бічних поверхнях є численні впинання, у яких розташовані клітини сперматогенного епітелію. Підтримувальні клітини виконують опорну і трофічну функції для сперматогенного епітелію. Тільки живлення сперматогоній відбувається за рахунок крові кровоносних судин власної оболонки звивистих сім’яних канальців. Підтримувальні клітини створюють специфічне мікрооточення для статевих клітин, що дозрівають, ізолюючи їх від токсинів, антигенів тощо. Крім цього, вони фагоцитують дегенеруючі статеві клітини і продукують біологічно активні речовини, які регулюють процес сперматогенезу. Із звивистих канальців починаються сім’явиносні шляхи.
Сім’явиносні шляхи представлені прямими сім’яними канальцями, придатком сім’яника, сім’явиносною протокою і сечостатевим каналом. Вони слугують для виведення сперми та її депонування.
Прямі сім’яні канальці починаються із звивистих. Їх стінка утворена слизовою, м’язовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка представлена простим призматичним або кубічним епітелієм і власною пластинкою, яка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. М’язова оболонка сформована шаром гладких м’язових клітин, які розташовані циркулярно. Адвентиційна оболонка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини. Прямі сім’яні канальці прямують у середостіння сім’яника, де утворюють сітку сім’яника.
256
Придаток сім’яника (над’яєчко). На ньому виділяють головку,
тіло і хвіст. Головка придатка утворена сім’явиносними канальцями, які починаються із сітки сім’яника. Вони зливаються і дають початок протоці придатка сім’яника, яка знаходиться в його тілі і хвості. Стінка сім’явиносних канальців і протоки має таку ж будову, як і стінка прямих канальців. Відмінності є тільки у будові епітелію слизової оболонки. У сім’явиносних канальцях він простий призматичний і утворений війчастими і секреторними клітинами. Епітелій протоки придатка сім’яника, в якій депонується сперма і відбувається перебудова глікокаліксу плазмолеми сперматозоїдів, простий дворядний призматичний. У ньому є облямівкові та базальні клітини. На апікальному полюсі облямівкових клітин є високі атипові мікроворсинки – стереоцилії. Базальні клітини низькі, розташовані між базальними частинами облямівкових клітин. Епітеліоцити продукують рідину, яка розбавляє сперму.
Сім’явиносна протока починається із протоки придатка сім’яника. Її стінка утворена слизовою, м’язовою та адвентиційною оболонками. Слизова оболонка формує численні поздовжні складки. Вона має таку ж будову, як і слизова оболонка протоки придатка сім’яника. М’язова оболонка добре розвинена, утворена трьома шарами гладких м’язових клітин: внутрішнім і зовнішнім поздовжнім та середнім циркулярним. Скорочення м’язової оболонки забезпечує сім’явиверження – еякуляцію. Адвентиційна оболонка має властиву для неї будову. Кінцева частина сім’явиносної протоки розширена і називається ампула. Епітелій слизової оболонки ампули сім’явиносної протоки впинається у власну пластинку і утворює залози ампули, які продукують секрет для живлення сперматозоїдів. У кінцеву частину сім’явиносної протоки відкривається протока сім’яного пухирця. Після цього вона називається сім’явипорскувальною протокою і впадає у сечівник.
Сечостатевий канал (сечівник) – непарний орган, слугує для виведення сечі та сперми. Починається із шийки сечового міхура і закінчується на голівці статевого члена. По довжині в ньому виділяють тазову і статевочленну частини. Його стінка утворена слизовою, м’язовою та адвентиційною оболонками. Слизова оболонка представлена епітелієм, власною пластинкою, судинним і залозистим шарами. Епітелій поблизу сечового міхура перехідний, у тазовій частині він стає багаторядним, а у статевочленній – багатошаровим плоским. У складі багаторядного епітелію є призматичні, келихоподібні та ендокринні клітини. Власна пластинка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. У її глибокому шарі міститься сплетення венозних
257