Материал: Курс лекций (общее) (1)
26
При большом разнообразии почвенных и климатических условий
ивозделываемых культур возникают различные сочетания в наличии факторов, при которых в одних условиях приходится заботиться об удовлетворении потребности растений в воде, в других – в тех или иных элементах пищи, в-третьих, в создании лучших тепловых условий и т. д.
Закон минимума, оптимума и максимума.
На основании опытов и выводов из опытов был сформулирован
закон минимума, который устанавливает зависимость величины урожая от фактора, находящегося в относительном минимуме.
По мере удовлетворения потребности растения в недостающем факторе урожай повышается до тех пор, пока он не будет ограничен другим фактором, оказавшимся в минимуме.
Наглядно этот закон изображается в виде бочки, клепки которой означают различные факторы жизни растений. Высота клёпки соответствует степени обеспеченности потребности растения в данном факторе, выраженной в процентах. Из приведённого примера видно (рис. 1), что два фактора азот и свет удовлетворяют потребности растений полностью, а остальные находятся в недостатке. Сдерживающим фактором является микроэлементы и урожай можно получить порядка 58 процентов от потенциальных возможностей сорта. Значит, внесение микроэлементов поднимает планку урожая в данном примере до 70 %, где сдерживающим фактором будет содержание калия
ит.д.
Рисунок 1– Количество факторов, обеспечивающего формирование урожая
27
Ю. Либих сформулировал закон минимума так: «Продуктивность поля находится в прямой зависимости от необходимой составной части пищи растения, содержащейся в почве в самом минимальном количестве». Он считал, что прибавка урожая прямо пропорциональна увеличению питательного вещества, находящегося в минимуме, то есть
Y = Ax,
где Y – урожай;
x – количество питательного вещества;
A – коэффициент пропорциональности для данного вида удобрения.
В последующем Либих признал понижающий эффект одинаковых доз последовательно вносимых в почву удобрений или других факторов. Это подтверждалось проведёнными опытами. Так, в вегетационном опыте Гельригеля сравнивалось влияние различной влажности почвы и урожай надземной массы ячменя. Величина урожая определяется фактором, находящимся в минимуме. Наивысший урожай возможен при оптимальном наличии фактора. Урожай невозможен при минимальном и максимальном значении фактора.
Закон минимума, оптимума и максимума подтверждает опыт Гельригеля (рис. 2).
Рисунок 2 – Изменение величины урожая растения в зависимости от содержания влаги в почве
28
В этом опыте Гельригель выращивал ячмень в стеклянных сосудах, заполненных одинаковой почвой. Все условия выращивания ячменя, кроме влажности почвы были одинаковыми. Влажность почвы определяли по наименьшей влажности, которая соответствовала уровню влажности 100%.
Максимальный урожай ячменя был получен при влажности почвы 60 % от максимальной влажности. При минимальном показателе влажности – 5 % урожай был минимальным, а при максимальном увлажнении урожай не был получен.
Закон, минимума, оптимума и максимума имеет большое практическое значение в земледелии. В условиях крайне засушливой и засушливой зон вода является фактором, который, в основном, и определяет величину урожая, а поэтому все усилия земледельца должны быть направлены на накопление и сохранения воды в почве. Этот закон подтверждает, что при возделывании любой сельскохозяйственной культуры наибольший урожай можно получить, если все факторы жизни растений находятся в оптимуме. В условиях полеводства добиться такого состояния практически невозможно, но ясно одно – надо создавать как можно более благоприятные условия для роста и развития растений и только тогда можно получить наивысший урожай.
На основе подобных опытов Сакесом были сформулированы законы минимума, оптимума и максимума. Их смысл состоит в том, что наибольший урожай может быть получен при оптимальном количестве фактора; уменьшение или увеличение его ведет к снижению урожая. В этом можно убедиться на примере такого фактора как температура. Любой жизненный процесс в растении начинается при каком-то минимуме температуры, протекает наилучшим образом при оптимальной температуре, замедляется, а затем совсем прекращается по мере дальнейшего ее повышения.
Закон совокупного действия факторов жизни растений.
Последующими опытами были установлены факты, противоречащие выводам из прежних опытов. На основании большого количества исследований, проведенных в конце 19 века Либшер внес поправку к закону минимума, установив, что растение с тем большей продуктивностью использует находящийся в минимуме фактор, чем больше число других факторов находится в оптимуме. Этим
29
признавались взаимодействия факторов и известная зависимость фактора, находящегося в минимуме, от других. (рис. 3).
Дальнейшим шагом вперед по пути выявления совместного действия факторов жизни растений были работы немецкого ученого Э.А. Митчерлиха. На основании обработки данных многочисленных опытов по эффективности удобрений Митчерлих выразил «Закон действия факторов роста»
формулой: dy / dx = C(A – y), где y – ожидаемый урожай;
x – напряженность жизненного фактора;
А – условная постоянная величина, обозначающая наивысший урожай, которая может принимать, то или иное значение, в зависимости от обеспеченности растений всеми факторами;
С – коэффициент действия переменного фактора.
После интегрирования и определения С при х и у = 0, уравнение принимает такой вид: lg(A – y) = lgA – Cx
Рисунок 3 – Изменение урожая сельскохозяйственных культур при воздействии на два фактора
Каждая кривая на графике подчинена этой формуле. Серия кривых на графике показывает, что с увеличением другого фактора (Z) кривые идут выше. С изменением факторов меняется и величина А. При изменении второго фактора А вырастает до А1, а с повышением Z до 3- до А2. Из этого отчетливо видно, что урожай в данный момент зависит
30
не только от одного («минимального фактора» по Либиху), а обуславливается одновременно и всеми остальными факторами. В дальнейшем Митчерлих в формулу, выражающую совокупное действие факторов роста, ввел коэффициент повреждение (К), которое происходит при избыточном количестве фактора, например, при слишком высоких температурах. Формула приняла такой вид:
у= А(1-10^Сх) 10^-Кх^2
Сучетом этого коэффициента кривые изменения урожая принимают другой вид:
Рисунок 4 – Изменение урожая с учетом коэффициента действия отрицательного фактора (К)
Правильность принципа одновременного действия всех факторов жизни растений была подтверждена в опытах Зеельхорста и Туккера с овсом и Рассела с томатами, где изменялись одновременно два факторавлажность почвы и количество азотных или фосфорных удобрений, а также в опытах Лундегорда по влиянию степени освещенности и концентрации СО2 на ассимиляцию углекислоты листьями сахарной свеклы.
Аналогичные результаты дали опыты на мелиоративной опытной станции им. П. А. Костычева, в которых изучалось раздельное и совместное влияние различной влажности почвы (в % полной влагоемкости) и вносимых удобрений (рис. 5).