Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII
Фото 7. Cредневозрастное генеративное |
Фото 8. Старое генеративное |
растение (g2) |
растение (g3) |
СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения в связи с прекращением роста дерева в высоту имеют плосковершинную крону (рис. 3, фото 8). Приросты боковых ветвей незначительны. Деревья достигают максимальной высоты – более 30 м (при высоком виталитете) (Евстигнеев, 1989). Диаметр ствола – до 150 см. Деревья иногда могут стать двух-, трех-, редко многоствольными, отдельные стволы нередко отмирают, иногда разрушаются, образуя пни. Многие крупные лидирующие ветви также отмирают. У молодых ветвей в верхушке кроны приросты становятся минимальными (10–15 см). Хвоинки функционируют 2 года, их длина 5–6 см. Стволы на всем протяжении покрыты грубой трещиноватой коркой.
СУБСЕНИЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ, как правило, имеют пни или их разрушающиеся остатки, иногда с сохранившимся отмершим небольшим стволом. На стволе могут оставаться отдельные участки с живыми угнетенными брахибластами, с хвоинками небольших размеров. Побегов пневой поросли у P. sylvestris не образуется.
СЕНИЛЬНОЕ и ОТМИРАЮЩЕЕ онтогенетические состояния практически не встречаются. За них иногда принимают отмирающие сильно угнетенные экземпляры ослабленного виталитета, которые выпадают, находясь в других онтогенетических состояниях. В отличие от них, сенильные и отмирающие особи имеют общие размерные характеристики, сопоставимые с средневозрастными и старыми генеративными растениями.
36
Рис. 3. Онтогенез сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) (начало):
p – проросток; im – имматурное растение; v – виргинильные растения; g1 – молодое генеративное растение
37
Рис. 3. Онтогенез сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) (окончание): g2 – средневозрастное генеративное растение; g3 – старое генеративное растение
ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА P. sylvestris пока не была пред-
метом специального исследования. С учетом современной классификации (Жукова, 1995, 2008; Поливариантность развития…, 2006), имеющиеся материалы позволяют найти примеры четырех типов поливариантности.
1. Морфологическая поливариантность. Для P. sylvestris характерна значительная изменчивость не только вегетативных, но и генеративных органов (Свинцова, 2002; Тихонова, 2007). Существенно отличаются по совокупности признаков болотные формы сосны (Панов, 2007). Особенно пластична корневая система P. sylvestris.
Корневая система состоит из главного и горизонтально расположенных боковых, а также отходящих от них книзу якорны х корней. В зависимости от почвенных условий степень развития этих структурных элементов и их соотносительный объем сильно различаются (Шиманюк, 1950; Оловянникова, 1962; Якушевко, 1963; Рахтеенко, 1967; Оськина, 1975 и др.). Одним из важнейших факторов, определяющих габитус корневой системы, является механический состав почвы. На легких
38
и рыхлых грунтах растущие корни не встречают серьезных препятствий, поэтому боковые корни P. sylvestris располагаются в верхних горизонтах, а главный и якорные корни уходят вниз на глубину до 5–6 и более метров. Главный и якорные корни играют очень важную роль в обеспечении нормальной жизнедеятельности сосны обыкновенной, особенно в периоды продолжительных засух. Однако и при относительно благоприятных условиях увлажнения они способствуют быстрому росту
иразвитию особей. Деревья P. sylvestris с глубокими корнями заметно выше. Основная масса корней сосредоточена в верхних горизонтах почвы (30–50 см) (Орлов, Кошельков, 1971 и др.). Благодаря этому сосна обыкновенная интенсивно использует дождевые осадки и влагу, конденсирующуюся на поверхности почвы.
Как правило, на одном дереве у P. sylvestris формируются и мужские,
иженские шишки. Однако встречаются особи только с мужскими или только с женскими побегами (Пчелин, 2007). Возможно, в определенной степени такой характер распределения связан с возрастом деревьев. Некоторые изменения половой структуры популяций P. sylvestris могут
быть обусловлены аномалиями температурного режима (Тихонова, 2007).
Шишки сосны обыкновенной яйцевидной формы с косым основанием, коричневато-серые, слегка блестящие. Длина их колеблется в пределах 2,5–7,6 см, ширина – в интервале 2–3,5 см. Размеры и форма шишек сильно варьируют, меняясь не только в разных географических районах, но и в зависимости от погодных условий, возраста дерева, обилия урожая (Правдин, 1964). Даже в кроне одного и того же дерева характеристики генеративных органов не являются константными. Как правило, наиболее крупные шишки располагаются несколько выше середины кроны, т. е. в оптимальных условиях освещения (Каппер, 1954; Правдин, 1964). Очень разнообразны форма чешуй, структура их поверхности, форма шишек.
Одним из проявлений надтипа структурной поливариантности является 2 тип – анатомическая поливариантность. Древесина
P. sylvestris с узкой заболонью желтовато-белого цвета, ядровая часть имеет более темную окраску. Качество древесины зависит от условий произрастания. В связи с этим издавна выделяли сосну рудовую (кондовую) и мяндовую. Первая приурочена к дренированным песчаным почвам, имеет мелкослойную, плотную, смолистую древесину, с очень тонким слоем заболони желтовато-красного цвета, очень прочную и долговечную, с сильно развитым ядром. Вторая растет на богатых почвах. Ее древесина крупнослойная, рыхлая, менее смолистая, более светлая, менее прочная и долговечная (Ткаченко, 1952).
39
3 тип 1 надтипа поливариантности – размерная поливариантность. Длина хвоинок P. sylvestris 4–8 см, иногда до 12 см, ширина 1–2 мм. Их размеры существенно варьируют в зависимости от географического положения местообитания. Л. Ф. Правдин (1964), сравнивая длину хвоинок на крайних (северной и южной) точках ареала сосны, показал, что в направлении с юга на север на каждый градус широты она уменьшается в среднем на 1,4 мм. Изменяется и их анатомическая структура. Толщина покровной ткани (эпидерма и гиподерма) на севере увеличивается, а степень развития проводящей системы уменьшается (Каппер, 1954). Признаки хвоинок изменяются также в зависимости от условий произрастания, возраста дерева, положения побега в кроне и под влиянием различных экологических факторов.
Размеры особей сосны обыкновенной во всех онтогенетических состояниях, как и отдельных их органов, меняются в зависимости от их виталитета, что определяется экзогенными и эндогенными факторами. В лесоводстве жизненное состояние деревьев оценивается по шкале Крафта (Морозов, 1930). Однако были предприняты попытки разработать шкалы оценок виталитета для каждого онтогенетического состояния (Забродин, 2011). Коэффициент корреляции со шкалой Крафта оказался очень высоким. Однако изучение жизненности особей P. sylvestris и жизнеспособности ее ЦП требует дальнейших исследований.
2 надтип поливариантности – динамическая поливариантность.
4 тип – временная поливариантность. Несмотря на то, что P. sylvestris –
вечнозеленое растение, каждая хвоинка живет ограниченное число лет. Продолжительность жизни хвоинок зависит от онтогенетического состояния дерева и от эколого-географических особенностей. В окрестностях Селигера, например, средняя продолжительность функционирования хвоинок у молодых и средневозрастных сосен 3 года, в единичных случаях 4–5 лет. Такие же данные получены в окрестностях Твери. В Национальном парке «Марий Чодра» (Республика Марий Эл) средняя продолжительность жизни хвоинок сосны обыкновенной в g2 состоянии составляет 4–5 лет. В посадках г. Пущино выявлено, что у большинства имматурных и виргинильных растений хвоинки на главном и боковых побегах II–III порядков живут 3 года. 4-летние хвоинки встречаются редко.
Одним из ярких примеров временной поливариантности P. sylvestris является различная продолжительность одних и тех же онтогенетических состояний в разных климатических условиях, сообществах и при разной напряженности антропогенных факторов. Эти факторы определяют общую продолжительность онтогенеза и многообразие путей индивидуального развития сосны обыкновенной, поливариантность ее онтогенеза (9-й тип).
40