Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

в Республике Марий Эл И. В. Забродиным (2011) в 2005–2009 гг. Сведения о лишайниках и мохообразных, являющихся консортами P. sylvestris, собраны А. А. Нотовым в ходе комплексных флористических исследований в Тверской области (Нотов, 2005, 2012; Нотов и др., 2011). Проанализированы все полученные при этом гербарные материалы и наблюдения с учетом приуроченности видов к особям сосны определенного онтогенетического состояния. Данные о членистоногих животных консорции P. sylvestris собраны И. С. Тетериным и проанализированы им совместно с Н. В. Турмухаметовой. Исследования проведены в 2011–2012 гг. в Республике Марий Эл, на территории Моркинского района. Изучены особи P. sylvestris в виргинильном и молодом генеративном состояниях (Евстигнеев, Татаренкова, 1995) в четырех местообитаниях. Участок № 1 представлял залежь, зарастающую подростом P. sylvestris. На участке № 2 были лесопосадки P. sylvestris 1995 г. Участок № 3 был приурочен к суходольному лугу в окрестностях дер. Дигино, зарастающему подростом сосны обыкновенной. Участок № 4 располагался в окрестностях пос. Зеленогорск и включал лесопосадки P. sylvestris 1993 г. Материал был собран со 160 деревьев. Насекомых собирали вручную, методами встряхивания и использования стволовых и почвенных ловушек в пристволовой (комлевой) части дерева (Руководство…, 1983; Егорова и др., 1987; Хмелев и др., 2000; Цуриков, 2004). Объекты определяли до вида, реже – до рода, сложные группы – до семейства. Паукообразных определил И. О. Камаев.

Существует несколько схем периодизации индивидуального развития сосны обыкновенной (Серебряков, 1962; Санников, 1963, 1976; Кравченко, 1971, 1972; Рысин, 1975; Евстигнеев, 1995). При описании онтогенеза P. sylvestris О. И. Евстигнеев (1989) использовал периодизацию, предложенную А. А. Урановым (1967) и принятую теперь большинством популяционных ботаников. Однако О. И. Евстигнеев разделил имматурные и виргинильные онтогенетические группы на две подгруппы – im1 и im2, v1 и v2. Они различаются по темпам прироста и нарастания главной оси и боковых ауксибластов. Мы используем схему периодизации Т. А. Работнова (1950) и А. А. Уранова (1967, 1975), дополненную нами (Онтогенетический атлас…, 2007) представлениями Е. Л. Нухимовского (1997) о прегенеративном периоде (см. прил. 1).

Процесс созревания семян сосны обыкновенной длится полтора года. Рассеивание семян происходит позднее: в мае-июне следующего года, т. е. через два года после опыления.

СЕМЕНА (se) P. sylvestris состоят из семенной кожуры со светложелтой пленкой, эндосперма и зародыша. В областях, где климатические условия неблагоприятны для полного вызревания семян, отмечена

31

полиэмбриония (многозародышевость). Там выявлены нередкие случаи, когда внутри семени развивается до четырех зародышей. Однако такие семена обычно не всхожи. На поверхности семени расположен эпидермальный слой, придающий ему темную окраску. Очень тонкая кожура образуется из среднего слоя интегумента (покрова семязачатка). От общего веса семени она составляет около 30 % (Кобранов, 1924). Из внутреннего слоя интегумента и нуцеллуса возникает очень тонкая пленка, которая состоит из нескольких слоев мертвых, сильно сплюснутых клеток (Заборовский, 1962). Пленка легко отделяется от эндосперма, снимаясь вместе с кожурой. Внутри эндосперма свободно лежит зародыш с 4–12 семядолями. К нижней части зародышевого корешка прикреплен тонкий придаток, который является остатком подвески. На нем развивался зародыш, находясь внутри семязачатка. Количество семян без эндосперма и зародыша в обычных условиях не превышает 3–5 %, но у северной границы ареала сосны достигает 65 %).

Созревшие семена P. sylvestris белые, бурые или темно-серые, отчасти глянцевитые, яйцевидной формы, длиной 3–5 мм, шириной 2–3 мм. Существует зависимость величины семян от возраста дерева. Размеры семян уменьшаются к концу генеративного периода. Каждое семя снабжено крылышком длиной 12–18 мм. Оно серо-коричневое, нередко с темными полосками. Вес 1 000 семян – 3,6–10,3 г. Он увеличивается в направлении с севера на юг, зависит от характера условий произрастания, возраста дерева, размера шишек и ряда экологических факторов и не остается постоянной величиной даже у одного дерева (Пчелин, 2007).

ПРОРОСТКИ – небольшие однопобеговые растения. Гипокотиль длиной 2–4 мм выносит 4–12 зеленых, линейных, слабо трехгранных семядолей (рис. 3, фото 1). Эпикотиль длиной 0,3–0,5 см с единичными линейными хвоинками. К осени проростки достигают высоты 1–2 см. Семядольные листья могут сохраняться и на 2 -й год жизни, при этом они желтеют и начинают засыхать (Евстигнеев, 1995).

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения высотой от 2,5 до 12 см. Их абсолютный возраст 2–4 года. Иногда на главной оси некоторое время сохраняются засыхающие семядольные листья. На приросте 2-го года формируются листья срединной формации – хвоинки. С 3-го года жизни на главной оси (ауксибласт I порядка) образуются только чешуевидные листья. В их пазухах развиваются брахибласты. В основании брахибластов формируются пленчатые чешуи. Выше образуются 2 (реже 3–4) типичные хвоинки. У ювенильных растений P. sylvestris можно наблюдать от 8 до 40 брахибластов. Длина хвоинок от 2 до 5 см, возраст – 2–4 года. Образования ауксибластов II порядка в ювенильном состоянии не происходит (рис. 3, фото 2). Корневая система стержневая. Длина главного корня на

32

рыхлых песчаных почвах достигает 60–80 см, на заболоченных торфянистых – не более 10–15 см (Серебряков, 1962).

ИММАТУРНЫЕ растения P. sylvestris высотой от 0,5 до 7 м с диаметрамами кроны 0,3–0,7 м. Форма кроны веретеновидная (рис. 3, фото 3). Начинается акротонное ветвление главной скелетной оси, при котором боковые побеги формируются из почек, расположенных на верхушке материнского побега. Четко выражено доминирование оси I порядка. Ее ежегодный прирост достигает от 6 до 12 см. На ауксибластах II порядка формируются ауксибласты III–IV порядков, имеющие в типичном случае брахибласты с 2 хвоинками. Очень редко хвоинок может быть 3–4. Длина хвоинок – 4–11 см, функционируют они 3–4 года. У имматурных растений прирост у ауксибластов II порядка от 6 –8 см до 20 см, а при высоком уровне жизненности – до 30 см. В стержнекорневой системе (Евстигнеев, 1989) главный корень на рыхлых почвах углубляется до 60–80 см, интенсивно ветвится, образуя до 15–20 боковых корней. Иногда имматурные растения дифференцируют на две фракции – im1 и im2 (Евстигнеев, 1989). При этом учитывают общие размеры, диаметр кроны, число порядков ветвления в формирующейся кроне.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения представляют собой одноствольные деревья с активно формирующейся кроной (рис. 3, фото 3). Высота их от 3 до 10 м (Пчелин, 2007). Крона дерева широко веретеновидная с острой верхушкой. Ее диаметр увеличивается от 50 см до 4 м. Нижняя часть ствола почти не очищена от нижних ветвей и покрыта перидермой. В кроне преобладают ауксибласты III–IV порядков. Их годичные приросты 10–15 см. Появляются ауксибласты V порядка. Сохраняется моноподиальное нарастание ствола и скелетных осей всех порядков. При снижении уровня жизненности уменьшается длина приростов не только главной оси, но и ауксибластов всех следующих порядков. Хвоинки функционируют 2–3 (редко 4) года, их длина – 5–12 см. Стержневая корневая система увеличивает свой объем за счет образования боковых корней. Глубина ее проникновения зависит от типа почв, на осыпающихся песчаных субстратах по берегам рек могут формироваться якорные корни. Иногда виргинильные растения дифференцируют на две фракции – v1 и v2 (Евстигнеев, 1989). При этом учитывают общие размеры, диаметр кроны, число порядков ветвления в кроне, степень выраженности процессов отмирания нижних боковых ветвей (фото 4, 5).

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи (g1) являются типичными одноствольными деревьями высотой от 6 до 15 (иногда до 24) м, с диаметром ствола от 8–10 до 28–36 см. Однако в некоторых случаях встречаются и 2 –3-ствольные экземпляры. Кроны всегда островершинные, конусовидные, шириной от 4 до 8 м (рис. 3, фото 6). Растения характе-

33

ризуются максимальным приростом в длину главной оси (1,0–1,5 м). Формируются ауксибласты VI–VII порядков, их приросты достигают 4– 7 см. Общее количество брахибластов существенно возрастает. Длина хвоинок 5–10 см, продолжительность их жизни 2–3 года. При высоком уровне жизненности ствол очищается от сучьев до высоты 7 м и покрывается коркой. Главное отличие от виргинильных растений – появление генеративных структур – мегастробил (женских шишек) и микростробил (мужских шишек). Шишки некрупные. Семеношение необильное и нерегулярное. Корневая система увеличивается в объеме и осваивает новые территории в горизонтальном направлении.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения достигают 30 м.

Диаметр ствола (на уровне груди) до 130–150 см. Кроны куполообразные плосковершинные, высоко приподнятые (рис. 3, фото 7). Диаметр кроны – от 10 до 15 м. Проявляется ослабление роста главной оси. Она утрачивает лидирующую по отношению к боковым ветвям роль. На определенном этапе засыхает и отмирает верхушка главной оси. Годичные приросты не превышают 30 см. Формируются ауксибласты VII–IX-го порядков. В разных участках кроны наблюдается перевершинивание, что нарушает в некоторых местах строго моноподиальный порядок нарастания скелетных осей всех порядков. Продолжительность функционирования хвоинок 2–3 года, их длина 5 –8 см. Появляются крупные отмершие ветви. Трещиноватая корка выражена на всем протяжении ствола. В состоянии g2 выявлено максимальное число шишек во всех исследованных пунктах.

СОСНА ОБЫКНОВЕННАЯ

34