Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII
ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ
ДЕРЕВЬЯ
1. Онтогенез сосны обыкновенной
(Pinus sylvestris L.)
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) – представитель отдела голосеменные (Pinophyta), класса хвойные (Pinopsida), семейства сосновые
(Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi), рода Pinus L.
Как правило, выделяют до пяти разновидностей или подвидов, отличающихся формой шишек, верхушек хвоинки, некоторыми биометрическими показателями (Пчелин, 2007; Милютин и др., 2010; Орлова 2012), часть из которых иногда рассматривают в качестве самостоятельных ви-
дов (Орлова, 2012). Среди них: 1) Pinus sosnowskyi Nakai (P. sylvestris subsp. hamata (Stev.) Fom.), распространенная в лесах горного Крыма;
2) Pinus fominii Kondr. (P. sylvestris subsp. cretacea (Kalenicz.) Kom. ex Istratova et Karpun), встречающаяся на обнажениях мела, известняков и гранитов на Украине и Юге Центральной России; 3) Pinus friesiana
Wich. (P. sylvestris subsp. lapponica (Fries ex Hartm.) Hartm. ex Holmb.),
приуроченная преимущественно к скальным обнажениям и морским побережьям Фенноскандии (Орлова, 2012).
P. sylvestris – среднеевропейско-сибирский бореальный вид (Юрцев, 1968; Юрцев, Камелин, 1991). Ареал охватывает Скандинавию, Среднюю и Восточную Европу, Средиземноморье, северную часть Средней Азии, Западную и Восточную Сибирь (Орлова, 2012). Изолированные боры отмечены также на Кавказе. В России вид распространен почти по всей территории, поднимается в горах до уровня около 2000 м (Пчелин,
2007).
В настоящее время популяционные экологи и фитоценологи все чаще используют экологические шкалы (Раменский и др., 1956; Цыганов,1983 и др.) для характеристики фрагментов экологических ниш сообществ и обитающих в них конкретных ценопопуляций. Созданные компьютерные программы (Грохлина, Ханина, 2006) и методические пособия (Компьютерная обработка…, 2008) позволяют быстро обрабатывать геоботанические описания изучаемых сообществ и определять реализованные диапазоны различных экологических факторов для модельных видов. По совокупности климатических факторов P. sylvestris принадлежит к гемиэврибионтным видам (Экологические шкалы…, 2010). Она максимально реализует свои потенции по шкале континентальности климата (16,2 %). По всем климатическим шкалам экологиче-
26
ские условия изученных местообитаний P. sylvestris занимают центральное положение в потенциальных диапазонах факторов за исключением шкалы континентальности климата (рис. 1).
Сосна обыкновенная может быть эвривалентна по шкале богатства почв азотом и шкале кислотности почвы. Она гемистеновалентна по шкалам переменности увлажнения и трофности почвы. Граница диапазона по шкале богатства почвы азотом в изученных местообитаниях сдвинута вправо по сравнению с трофностью и кислотностью почвы, т. е. в сторону большего богатства почв азотом (см. рис. 1). Потенциальный диапазон по шкале переменности увлажнения Д. Н. Цыганова (1983) для сосны обыкновенной не определен.
|
1 |
Tm |
|
|
|
|
|
|
0,9 |
|
|
Lc |
0,8 |
|
Kn |
|
0,7 |
|
|
|
0,6 |
|
|
|
0,5 |
|
|
|
0,4 |
|
|
|
0,3 |
|
|
Rc |
0,2 |
|
Om |
|
0,1 |
|
|
|
0 |
|
|
Nt |
|
|
Cr |
|
|
|
PEV |
|
|
|
REV, Московская область |
|
Tr |
Hd |
REV, Республика Марий Эл |
|
|
Рис. 1. Потенциальная (PEV) и реализованные (REV) экологические валентности по шкалам Д. Н. Цыганова (1983) изученных ЦП Pinus sylvestris
на территории Московской области и Республики Марий Эл (Экологические шкалы…, 2010)
В соответствии с классификацией жизненных форм И. Г. Серебрякова (1962) P. sylvestris можно отнести к группе вечнозеленых одноствольных прямостоячих кронообразующих деревьев с подземной стержнекорневой системой. P. sylvestris – дерево первой величины. В особо благоприятных условиях достигает в высоту до 48 м, ствол бывает более 1 м в диаметре при продолжительности жизни 300–350 лет, предельный возраст – до 650 лет (Пчелин, 2007).
27
Для P. sylvestris характерна корневая система с развитым главным корнем и далеко расходящимися от него боковыми корнями. Она мощная, имеет разное морфологическое строение в зависимости от этапа онтогенеза и условий произрастания. Пластичность корневой системы позволяет P. sylvestris успешно существовать в широком диапазоне различных гидрологических режимов. Поверхностная корневая система образуется на сфагновых болотах и на рыхлых песчаных почвах при глубоком уровне грунтовых вод, что позволяет ей улавливать значительную часть атмосферных осадков, поступающих в верхний почвенный слой (Панов, 2007).
Ствол P. sylvestris обычно прямой, как правило, цилиндрический. Побеги расположены мутовками, по числу которых на начальных этапах онтогенеза можно определить абсолютный возраст. По мере формирования кроны нижние ветви отмирают и постепенно сбрасываются. При значительной сомкнутости древостоя крона оказывается высоко поднятой. Форма кроны зависит от онтогенетического состояния и условий жизни растения.
Нарастание главной оси и побегов более высоких порядков моноподиальное, ветвление акротонное. Однако на более поздних этапах онтогенеза в разных участках кроны может происходить перевершинивание, приводящее к замещению некоторых осей побегами более высоких порядков (Шиманюк, 1964; Пчелин, 2007). Особенности формирования побегов сосны изучены И. Л. Крыловой (1960).
Вегетативные побеги P. sylvestris четко дифференцированы по длительности жизни и структуре. Они представлены ауксибластами и брахибластами (рис. 2).
Ауксибласты (см. рис. 2, а) выполняют скелетную функцию и формируют ствол и крону дерева. На них развиваются чешуевидные листья, которые быстро опадают. После этого на поверхности оси ауксибласта остаются рубцы. На верхушке ауксибласта расположены верхушечная и группа боковых почек. Весной следующего года верхушечная почка раскрывается. Ось ауксибласта нарастает моноподиально, а за счет боковых почек обеспечиваются ветвление и формирование ауксибластов следующих порядков. При наличии трех и более почек из них развиваются мутовки боковых побегов. Перидерма ауксибластов серого цвета, позднее образуется серая или красно-бурая корка. С возрастом ее толщина увеличивается (до нескольких сантиметров), появляются продольные борозды, и она приобретает чешуйчатое строение. В скелетных побегах сосны формируются смоляные ходы, заполненные смолой.
28
Рис. 2. Строение вегетативных и генеративных органов P. sylvestris:
а – ауксибласты; б – брахибласты; в – микростробил; г – мегастробил
Брахибласты – крайне укороченные побеги своеобразного строения (см. рис. 2, б). Они образуются в пазухах чешуй ауксибластов, живут ограниченный период времени (как правило, 2–3, реже 4–5 лет). На них развиваются листья срединной формации – хвоинки. У P. sylvestris на каждом таком побеге в основании формируются 5–7 редуцированных пленчатых чешуй. Их можно наблюдать весной в период развертывания брахибластов из почек. Выше образуется обычно две хвоинки, между хвоинками располагается апекс побега. Ассимилирующие листьяхвоинки плоско-выпуклые, жесткие, узколинейные, с заостренной верхушкой, по краю мелкопильчатые, сизовато-зеленые. Поверхность такого игольчатого листа минимальна, т. к. ширина листовой пластинки всего 1–2 мм. Хвоинки имеют массивную кутикулу, гиподерму, погруженные устьица, смоляные каналы, складчатый мезофилл. Все эти
29
особенности способствуют минимальному испарению, что позволяет большинству представителей класса Хвойные функционировать в зимний период (Наглядный словарь…, 2001).
Генеративные побеги P. sylvestris специализированные, представлены пазушными микростробилами (мужские шишки) и мегастробилами (женские шишки) (см. рис. 2, в, г). Весной от 1 до 5 мегастробилов формируются в пазухах чешуй в верхней части годичных приростов. Период развития мегастробила занимает более двух лет. В год возникновения их размеры 2–4 мм. Они окрашены в красно-бурый цвет. Их основу с о- ставляет ось мегастробила с кроющими чешуями, в пазухах которых образуются крупные семенные чешуи (см. рис. 2). На каждой из них формируется по два семязачатка. После завершения процесса опыления, который происходит весной в год образования мегастробила, его семенные чешуи смыкаются, приобретают зеленую окраску и в таком состоянии зимуют. Оплодотворение происходит весной следующего года. Семена созревают к концу осени, раскрывание шишек и распространение семян наблюдается в конце зимы на третий год развития.
Группы пазушных микростробил представляют колосовидное образование в нижней части формирующихся весной ауксибластов (см. рис. 2). Каждый микростробил состоит из короткой оси с расположенными на ней плоскими микроспорофиллами, на нижней поверхности которых развивается по два микроспорангия. В микроспорангиях созревают микроспоры – пылинки, которые переносятся ветром на поверхность семязачатков. Продолжительность процесса опыления 4–7 дней. Пыльца имеет круглую или эллиптическую форму и снабжена двумя большими воздушными мешками. Диаметр пылинки 40–50 мк, а вместе с воздушными мешками до 70–80 мк. Масса одного пыльцевого зерна – 0,000018 г. В одном микростробиле формируется 160 000 пылинок. Скорость падения пылинки – 3,7 см/с. Это в два раза медленнее, чем у ели европейской (Picea abies (L.) H. Karst.) (Пчелин, 2007). Пылинки переносятся на большие расстояния (десятки км), однако большинство из них падает вблизи материнского растения. После завершения процесса опыления микростробилы засыхают и опадают. Область их прежнего расположения на ауксибласте выявляется по отсутствию боковых брахибластов.
Сбор материалов, использованных при написании очерка, проведен в Московской, Тверской областях и в Республике Марий Эл. Данные о продолжительности жизни брахибластов у особей разных онтогенетических состояний и материал для описания онтогенеза получены в г. Пущино Московской области Л. А. Жуковой и студентами филиала МГУ. Динамика ЦП сосны обыкновенной в 30-летних посадках изучена
30