Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

G. triflorum распространен в сырых тенистых местах в хвойных, смешанных и березовых лесах, среди мха – в северных регионах.

Подмаренник трехцветковый – редкое, исчезающее растение, включено в региональные Красные книги (Красная книга Республики Бурятия, 1988; Красная книга Нижегородской области, 2005; Красная книга Республики Беларусь, 2006; Красная книга Республики Татарстан, 2006 и др.)

Химический состав: надземные части содержат иридоиды и асперулозид. Листья: иридоиды, асперулозид, алкалодиды, фенолкарбоновые кислоты и их производные: п-кумаровую, ванилиновую (Растительные ресурсы…, 1990) .

Материал для описания онтогенеза собран в различных фитоценозах в национальных парках «Кенозерский» (Архангельская область), «Марий Чодра» (Республика Марий Эл), заказнике «Кленовик» Нижегородской области, в Сернурском районе Республики Марий Эл.

Онтогенетические состояния подмаренника трехцветкового представлены на рисунках 53 и 54.

ПЛОД у подмаренника трехцветкового – нижний дробный ценокарпий (двусемянка) (Левина, 1987), длиной 1,5 мм, шириной 2 мм, усаженный длинными, белыми, блестящими, крючковидно загнутыми волосками. Семянки не раскрываются, и прорастание семян начинается после разрушения покровов плодов.

ПРОРОСТКИ – небольшие растения высотой 1–1,5 см с двумя сем я- дольными листьями. Семядольные листья овальные, длиной 0,4–0,8 см, шириной 0,6–0,8 см. Корневая система представлена тонким слабым главным корнем, длиной до 0,8 см и немногочисленными (1–2) светлокоричневыми боковыми корнями.

У ЮВЕНИЛЬНЫХ растений удлиненный вегетативный побег достигает длины 5 см. Главный корень к ороткий, длиной до 1,5 см. Боковые корни немногочисленные, тонкие, хрупкие, длиной до 1–1,5 см. В результате втягивающей роли боковых корней происходит сокращение главного корня, а гипокотиль и семядольный узел погружаются в почву. Побег полегает, иногда на нем сохраняются семядольные листья. В нижней части побега образуются одна-две пары чешуевидных листьев. На этом побеге располагаются две-три мутовки с двумя-тремя зелеными листьями. Эти листья простые, овальные или округлые, тонкие, светло-зеленые, цельнокрайние, длиной 0,6–0,8 мм, шириной 0,4 см с едва заметной срединной жилкой.

246

Рис. 53. Онтогенез генет подмаренника трехцветкового (Galium triflorum Michx.)

Условные обозначения: гк – гипокотиль; сл – семядольные листья; бп – боковой побег; к – корневище

247

ИММАТУРНЫЕ растения. Удлиненный вегетативный побег продолжает моноподиальное нарастание и достигает длины 9–10 см. Формируется короткое эпигеогенное корневище. От первых узлов побега отходят тонкие небольшие придаточные корни длиной до 3 см. Вегетативные побеги имеют три-четыре мутовки листьев с разным количеством взрослых ланцетных или округлых, иногда заостренных листьев. В мутовке от двух до шести листьев. Главный корень короткий – до 1 см. Эти растения обычно зимуют и продолжают моноподиальное нарастание на следующий год.

ВИРГИНИЛЬНОЕ онтогенетическое состояние характеризуется началом симподиального ветвления первичных побегов и образованием явнополицентрической системы. Придаточные корни на корневище многочисленные, ветвящиеся, тонкие, длиной до 4–5 см. За счет образования новых побегов из пазушных почек на корневище происходит дальнейшее развитие полицентрической системы. Зона возобновления располагается в приземной части побега при переходе его из вертикального положения в горизонтальное. В результате этого растение из моноцентрического становится явнополицентрическим и приобретает вид куртины.

Виргинильные полицентрические системы имеют в своем составе один-два ювенильных или один имматурный парциальный побег. Симподиальное нарастание удлиненных вегетативных побегов наблюдается только в благоприятных условиях, в местах достаточного увлажнения. В других экологических условиях эти растения сохраняются в виде одиночных побегов. Они достигают длины 20 см, имеют три-четыре пары чешуевидных листьев и шесть-семь мутовок настоящих листьев. Количество листьев в мутовках меняется незначительно.

В условиях достаточного увлажнения МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют собой полицентрическую систему, состоящую из одного генеративного и одного-двух вегетативных побегов. Корневая система представлена многочисленными тонкими, ветвящимися придаточными корнями длиной до 5 см. В местообитаниях со средним увлажнением это одиночные генеративные побеги, высотой до 25 см, ветвящиеся, с 6–8 мутовками продолговато-ланцетных простых листьев на главном побеге. На верхушке этих побегов из пазушных почек образуются полузонтики с тремя-шестью цветками. Генеративные побеги моноциклические – после цветения они отмирают и не перезимовывают.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют со-

бой полицентрические системы, состоящие из разного количества удлиненных вегетативных и трех-пяти удлиненных генеративных побегов

249

высотой до 80 см. Тонкие беловатые придаточные корни многочисленные, их длина 5–6 см. Количество мутовок листьев на парциальном побеге доходит до 10–12 шт., длина листьев 4 см, ширина 1 см. Общее к о- личество цветков на всем растении достигает 100 шт. и более. Нами обнаружены различные проявления морфологической поливариантности расположения генеративных органов на побеге у подмаренника трехцветкового. В этой полицентрической системе появляются признаки старения: отмирают старые придаточные корни и появляются остатки отмерших побегов. В результате отмирания коммуникационных корневищ происходит распад полицентрической системы на отдельные парциальные побеги и куртины, существующие самостоятельно.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют со-

бой полицентрические системы, состоящие из разного количества удлиненных вегетативных и трех-пяти удлиненных генеративных побегов высотой до 80 см. Тонкие беловатые придаточные корни многочисленные, их длина 5–6 см. Количество мутовок листьев на парциальном побеге доходит до 10–12 шт., длина листьев 4 см, ширина 1 см. Общее к о- личество цветков на всем растении достигает 100 шт. и более. Нами обнаружены различные проявления морфологической поливариантности расположения генеративных органов на побеге у подмаренника трехцветкового. В этой полицентрической системе появляются признаки старения: отмирают старые придаточные корни и появляются остатки отмерших побегов. В результате отмирания коммуникационных корневищ происходит распад полицентрической системы на отдельные парциальные побеги и куртины, существующие самостоятельно.

Вегетативные и генеративные раметы, образовавшиеся в результате распада полицентрической системы, схожи по своему внешнему виду с семенными растениями, но быстрее проходят свое развитие. Из спящих почек на корневище образуются новые побеги, которые ведут к образованию клона.

250