Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

34. Онтогенез лука неравного

(Allium inaequale Janka)

Лук неравный семейства луковые (Alliaceae L.) – многолетний травянистый корневищно-луковичный моноцентрический партикулирующий косовертикально нарастающий вид. В генеративном состоянии формирует плотнодерновинную биоморфу, представляющую собой первичный куст из двух-трех разновозрастных луковиц, компактно сидящих на одном неразвитом коротком восходящем корневище. В случае произрастания в условиях высокой межвидовой конкуренции порядок ветвления корневища значительно увеличивается (до 6 рамет), растения приобретают рыхлодерновинную жизненную форму.

Побеги высотой 13,93–59,02 см несут 2–7 полуцилиндрических желобчатых нитевидных листьев (4,93–58,51 см), увядающих ко времени цветения. Пучковатый рыхлый зонтик состоит из 7–31 бледно-розовых с пурпурной жилкой цветков на неравных цветоножках. Первыми зацветают цветки, сидящие на более длинных наружных цветоножках. Чехол в 2–3 раза короче зонтика, до основания разорванный.

ПЛОД – трехгнездная коробочка с округлыми, едва выемчатыми створками, в каждом из трех гнезд которой развивается до двух семязачатков. Яйцевидная луковица, высотой 1,34–2,53 см и 0,81–1,54 см в диаметре, покрыта несколькими слоями внешних бурых сетчатоволокнистых и внутренних кожистых чешуй (Чадаева, 2011; Шхагапсоев и др., 2011). После отмирания листьев и цветоноса, междоузлия и узлы розетки входят в состав неразвитого, очень короткого восходящего корневища (Немирова, Троцкая, 2004).

Химический состав лука неравного мало изучен. Как и большинство других дикорастущих многолетних видов луков, Allium inaequale содержит сахара, белки, эфирные масла, свободные органические кислоты, витамины (Селютина, 2007).

Лук неравный – пищевое, лекарственное и в то же время довольно редкое реликтовое растение, занесенное в региональные Красные книги и охраняемое государством (IV). Этот вид встречается в пределах европейской части России, Кавказа, Крыма, Средней Азии (Введенский, 1935). Лук неравный – каменисто-степной ксеромезофит, кальцефил, обитающий на песчаном, щебнисто-каменистом, известковом субстратах полупустынной или степной зоны (Немирова, Троцкая, 2008). На территории ряда республик Северного Кавказа (Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкессия, Северная Осетия – Алания) отмечен нами преимущественно на остепненных лугах на высоте от 400 до 1 060 м над уровнем моря.

236

Сбор материала проводился в естественных условиях на территории указанных республик в течение вегетационных сезонов 2008–2012 годов. Онтогенетические состояния растений выделены в соответствии с методикой Т. А. Работнова (1950) и А. А. Уранова (1975). Все биометрические показатели обработаны статистически (Лакин, 1990). На основании изучения более 300 разновозрастных особей в онтогенезе вида они разделены нами на 4 периода (эмбриональный (подпериод латентный), прегенеративный, генеративный, постгенеративный) и 11 онтогенетических состояний.

СЕМЕНА черные, неправильно-овальные, трехгранные с матовой морщинистой поверхностью. Средняя длина семени 0,25 ± 0,02 см, ширина 0,15 ± 0,01 см. Зародыш, окруженный эндоспермом, нитевидный, изогнутый, занимает периферическое положение. Прорастание эпигеальное.

ПРОРОСТКИ – небольшие, однопобеговые растения, несущие один нитевидный лист длиной в среднем 4,23–4,64 см, шириной 0,04 см

(рис. 51).

g2

g1

g3

pl

cs

Рис. 51. Онтогенез лука неравного (Allium inaequale Janka)

237

Тонкая гладкая пленчатая с жемчужным отливом чешуя покрывает светлую овально-яйцевидную луковицу высотой до 0,41 см и до 0,02 см в диаметре. Корневая система развита слабо и состоит из 1–3 тонких корней длиной до 2,24 см.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения развивают 1–2 ассимилирующих нитевидных листа несколько большего размера (длиной около 3,77–7,35 см). Бурая оболочка приобретает кожисто-сетчато-волокнистое строение, покрывает яйцевидную луковицу высотой 0,71–0,72 см и 0,39–0,41 см в диаметре, высоко охватывая влагалища листьев. Корневая система представлена 2–3 тонкими, нередко на порядок ветвящимися корнями.

ИММАТУРНЫЕ растения несут до двух разновеликих нитевидных листа, в среднем в 1,13 раза превосходящих по длине листья ювенильных особей. Луковица (высота 0,89–0,97 см, диаметр 0,61–0,65 см, индекс 1,62) равномерно покрыта защитной бурой оболочкой, состоящей из нескольких слоев внешних сетчатых и внутренних кожистых чешуй, образующихся при отмирании влагалищ зеленых листьев предыдущих генераций. В ткани донца развивается 3–6 толстых контрактильных корней и несколько тонких питающих.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи развивают 2–4 крупных листа, параметры которых (средние длина и ширина нижнего листа – 7,46–11,85 и 0,08– 0,09 см, верхнего – 5,42–8,82 и 0,06–0,07 см соответственно) нередко превышают параметры листьев растений двух последующих онтогенетических состояний. Наблюдаются также значительное увеличение размеров луковицы (высота 1,25–1,31 см, диаметр 0,86–0,91 см, индекс 1,43) и разрастание ее темнеющей сетчато-волокнистой оболочки.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются дифференциацией конуса нарастания в соцветие, сменой типа нарастания побеговой системы с моноподиального на симподиальное. Годичный побег особи обладает тонким, до 0,07–0,11 см, цветоносом, более чем на треть одетым гладкими влагалищами 2–5 полуцилиндрических желобчатых листьев. Пучковатый рыхлый зонтик состоит из 7–13 колокольчатых бледно-розовых с пурпурной жилкой цветков на очень неравных цветоножках длиной около 0,58–1,61 см. Характерно дальнейшее разрастание внешних темно-серых и внутренних буроватых луковичных оболочек. Иногда заметен одеревеневший цветонос предыдущей генерации.

Растения в данном онтогенетическом состоянии обнаруживают способность к вегетативному размножению, образуя небольшое, ветвящееся корневище, одна из ветвей которого несет дочернюю омоложенную на 1–2 онтогенетических состояния луковицу, нередко покрытую внеш-

238

ними слоями темно-серой сетчато-волокнистой оболочки материнского растения.

У СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений порядок ветвле-

ния и степень омоложения рамет остаются прежними. Годичный побег материнского растения отличается значительным накоплением биомассы подземных органов: высота и диаметр луковицы 1,47–2,09 и 0,99– 1,29 см соответственно (индекс возрастает до 1,62), длина корневой системы 6,31–7,22 см. Значительно увеличиваются параметры генеративной сферы: число цветков в крупных рыхлых соцветиях варьирует от 11 до 21, длина цветоножек 0,58–2,39 см, длина и ширина долей околоцветника 0,23–0,26 и 0,64–0,71 см соответственно. Листья в числе 2–5 ко времени цветения увядают, но сохраняются на побеге. Сохраняется также одеревеневший цветонос прошлого года.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи несут 3–7 мощных (длина и ширина нижнего – 6,97–18,84 и 0,11–0,14 см, верхнего – 11,79–17,63 и 0,09–

0,11 см) желобчатых листов. Характерно также максимальное значение биометрических показателей высоты (1,78–2,46 см) и диаметра (1,21– 1,6 см) луковицы, покрытой мощной отслаивающейся оберткой, высоты и диаметра побега (17,63–32,21 и 0,24–0,31 см соответственно), диаметра цветоноса (0,11–0,16 см), числа цветков (20–31) и параметров рыхлого полушаровидного соцветия. Индекс луковицы уменьшается до 1,44. Отмечено до 4 цветоносов прошлых лет. Увеличивается порядок ветвления: образуется компактный клон из 2–4 особей, одна из которых в g2-состоянии, остальные представлены старыми генеративными растениями.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения характеризуются переходом к моноподиальному нарастанию побегов и угнетением размеров надземных вегетативных органов: число листьев уменьшается до 3–6, их длина не превышает 13,12 см, ширина – 0,12 см. В то же время размеры луковицы, если и уступают показателям предыдущей генерации, то незначительно. Так, средняя высота луковицы, покрытой многочисленными отслаивающимися оболочками, составляет 1,67–2,07 см, ее диаметр – 1,09– 1,32 см. Корневая система развита слабо, иногда заметены остатки цветоноса прошлых лет.

СЕНИЛЬНЫЕ особи представлены покрытыми многослойной оберткой некрупными луковицами со слаборазвитой корневой системой, не образующими надземного побега. В редких случаях старческая партикуляция приводит к образованию диаспоры в средневозрастном генеративном состоянии.

239

ОТМИРАЮЩИЕ растения – мелкие мертвые луковицы с трухой внутри и остатками сухой корневой системы.

Таким образом, признаками-маркерами онтогенетических состояний являются: строение и толщина покровных оболочек луковицы, степень развития корневой системы, тип нарастания побеговой системы, активность вегетативного размножения, наличие одеревеневших цветоносов предыдущих генераций.

Сопоставление возрастных спектров пяти ценопопуляций из разных местообитаний выявило преобладание молодых (16,9 %) и зрелых (29,7 %) генеративных растений при низкой представленности младших и старших возрастных групп. Резкие отклонения от базового спектра наблюдаются при высокой межвидовой конкуренции (элиминация проростков, снижение скорости прохождения начальных этапов онтогенеза), антропогенной нагрузке и внутривидовой конкуренции (накопление особей постгенеративного периода).

240