Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

33. Онтогенез лука Ледебура

(Allium ledebourianum Schult. et Schult. fil.)

Лук Ледебура (сем. Alliaceae J. Agardh.) – многолетнее поликарпическое плотнодерновинное короткокорневищно-луковичное растение, геофит.

Лук Ледебура имеет корневищно-луковичную, партикулирующую моноцентрическую, горизонтально нарастающую жизненную форму (Черемушкина, 2004). Взрослые особи представляют собой систему последовательно сменяющих друг друга монокарпических розеточных побегов. Запасные вещества откладываются во влагалищах зеленых листьев. При этом базальная часть побега утолщается и формируется луковица. После отмирания листьев метамеры побега становятся частью корневища и живут от 3 до 12 лет (Василевская, 1939; Филимонова,

1966).

Луковицы по нескольку прикреплены к короткому корневищу, цилиндрические или удлиненно-яйцевидные, длиной до 3 см, диаметром до 1,5 см. Корневая система состоит из тонких придаточных корней. Стебель прямой, дудчатый, гладкий, высотой 40–90 см, диаметром 0,4– 0,8 см, до половины одет гладкими влагалищами листьев. Листья в числе 1–2 шт., цилиндрические, дудчатые, короче стебля. Чехол соцветия коротко-заостренный, в 1,5–2 раза короче зонтика, остающийся. Соцветие – зонтиковидный тирс, многоцветковый, пучковатый или полушаровидный. Цветоножки в 2–3 раза длиннее околоцветника, при основании без прицветников. Околоцветник простой, цветоножки в 2–3 раза длиннее околоцветника, при основании без прицветников. Цветок актиноморфный, венчик из 6 розово-лиловых лепестков, с более темной центральной жилкой. Они продолговато-ланцетные, острые, длиной 0,7–1,2 см. Тычинок 6, нити тычинок равны листочкам околоцветника или немного длиннее их, сросшиеся при основании между собой и с околоцветником, цельные. Гинецей синкарпный, образован 3-мя плодолистиками; завязь верхняя, трехгнездная, содержит 6 семязачатков, столбик пестика сильно выдается из околоцветника (Введенский, 1935; Фризен, 1988). Плод – трехгнездная коробочка.

Ареал распространения – Западная Сибирь (Черепанов, 1995). Лук Ледебура – это узколокальный эндемик, распространенный только на Западном, Центральном и Южном Алтае. Он гигрофит, встречается в поймах рек, на влажных болотистых лугах в среднем поясе гор, вплоть до субальпийского пояса. Иногда его сообщества занимают значительные площади вдоль рек на десятки километров (Фризен, 1988).

231

Лук Ледебура является декоративным и пищевым растением. Его листья широко используются в пищу местным населением. При изучении пищевой ценности у лука Ледебура в условиях интродукции выявлено высокое содержание аскорбиновой кислоты – 77 мг/ %, сахаров – 8,2 %, каротина – 31,2 мг/кг, протеина – 12,37 %, жира – 6,04 %, крахмала – 2,16 %, азота – 1,98 %, сухого вещества – 14,55 %. Из макроэлементов преобладает калий. В воздушно-сухой навеске содержится калия

2,49 %, кальция – 1,06 %, фосфора – 0,39 %, магния – 0,37 %, серы –

0,22 %. Из микроэлементов преобладает железо – 83,52 мг/кг. Цинка содержится 44,46 мг/кг, меди – 20,5 мг/кг, марганца – 11,6 мг/кг, кобальта – 0,13 мг/кг (Тухватуллина, Абрамова, 2012).

Онтогенез лука Ледебура изучался в Ботаническом саду г. Уфы, материалом послужили растения, выращенные из семян, полученных в 1987 году из Центрально-Сибирского Ботанического сада (г. Новосибирск).

Феноритмотип лука Ледебура: длительновегетирующий, летнезеленый с вынужденным зимним покоем и летним полупокоем, раннелетнецветущий. Лук Ледебура ежегодно проходит полный цикл развития генеративных побегов и формирует семена. Фенологический ритм развития устойчивый. По длительности созревания семян лук Ледебура – быстро созревающее растение. Период от начала отрастания побегов весной до полного созревания семян по годам составляет от 77 до 96 дней. Семена созревают в первой-второй декаде июля. Вегетация лука Ледебура продолжается до установления низких температур.

При изучении онтогенетических состояний у особей лука Ледебура использовали методику описания онтогенеза Т. А. Работнова (1950). Онтогенетические группы выделены с учетом дополнений А. А. Уранова (1975) и его учеников (Ценопопуляции…, 1976; 1988).

Размножение семенное и вегетативное. Онтогенетические состояния лука Ледебура показаны на рисунке 50.

В онтогенезе лука Ледебура выделены следующие 4 периода и 10 онтогенетических состояний: латентный период (семена); прегенеративный период (проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное состояния); генеративный период (молодое, средневозрастное и старое генеративные состояния); постгенеративный период (субсенильное, сенильное состояния).

Латентный период представлен СЕМЕНАМИ трехгранной продолговатой формы с округлой спинкой, черного цвета длиной 3,3–3,4 мм, шириной 1,65–1,81 мм.

Семена не имеют периода покоя, прорастают непосредственно после опадения либо весной следующего года, прорастание надземное.

232

Свежесобранные семена в лабораторных условиях начинают прорастать на 2–4-й день, всхожесть семян после 6 месяцев хранения составляет до 81 %. Абсолютный вес семян – 1,5–1,8 г.

Рис. 50. Онтогенез лука Ледебура (Allium ledebourianum Schuit. et Schuit. fil.)

233

ПРОРОСТОК имеет один семядольный округлый лист, главный корень и 2–4 придаточных корня. Проросток функционирует примерно 22–30 дней. После отмирания семядоли растение переходит в ювенильное состояние.

У ЮВЕНИЛЬНЫХ растений на первичном побеге развиваются 2 шиловидных листа (длиной от 7 до 12 см, шириной до 0,15 см) и придаточных корней от 12 до 15 шт., зародышевые и первые придаточные корни также сохраняются. Фаза первичного неразветвленного побега продолжается примерно 1,5–2 месяца. Затем растения переходят в следующее состояние.

ИММАТУРНЫЕ растения представлены первичным разветвленным побегом. Разветвленный побег состоит из главного и 1–2 боковых побегов. Главный корень отмирает, придаточные корни интенсивно ветвятся. Материнский и дочерний побеги нарастают моноподиально. Дочерний побег одет влагалищами листьев материнского растения. Разветвленный побег первого года жизни имеет 6–8 листьев длиной от 10 до 27 см, шириной от 0,2 до 0,3 см. Число придаточных корней от 22 до 30 шт., длиной 12–17 см, с многочисленными тонкими волосками. Основание разветвленного побега утолщено за счет влагалища листьев боковых побегов, луковица конусовидной формы, высотой до 1,8 см и толщиной до 0,8 см.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения представлены первичным кустом, т. к. влагалища отмирают, боковые побеги освобождаются от материнских покровов, но побеги связаны корневищем. Боковые побеги образуют собственную луковицу, впоследствии формируется первичный куст. Базальные части годичного побега дают начало гипогеогенному корневищу. Дальнейшее ветвление побегов приводит к образованию небольшой дерновины. К осени число разветвленных и неразветвленных побегов составляет от 4 до 9 шт. На годичном побеге материнской особи развертываются 2 цилиндрических листа длиной от 13 до 39 см, шириной 0,3– 0,45 см. Число корней колеблется от 19 до 37 шт., длиной от 14 до 19 см. Размеры луковицы меняются незначительно. Годичный прирост корневища составляет 0,3–0,5 см.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. Цветение материнского побега наступает на 2-й год, боковых побегов – на 3–4-й год. После отмирания генеративной стрелки моноподиальное нарастание сменяется симподиальным. Высота цветоноса составляет 30–45 см, число цветоносов – от 2 до 5 шт., число листьев – 2 шт., длиной 24–43 см, в диаметре до 0,8 см. Размеры луковицы увеличиваются: высота составляет до 3,5 см, ширина – до 1,5 см. Ежегодное ветвление побегов возоб-

234

новления способствует формированию плотной дерновины. Число побегов составляет от 13 до 16 шт. Прирост корневища незначителен.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены большой дерновиной, в этом состоянии дерновина имеет наибольшее число вегетативных и генеративных побегов – от 25 до 30 шт. высотой от 38 до 54 см и множество корней, луковицы толщиной до 1,5 см, тесно соприкасаются друг с другом. Интенсивность ветвления, увеличение размеров луковиц и малые годичные приросты приводят к механическому разрыву корневища и взаимному угнетению побегов. Часто из-за нехватки свободного пространства по периферии дерновины луковицы боковых побегов несколько приподнимаются в почве над материнскими

идают начало второму ярусу корневища.

Кокончанию средневозрастного генеративного состояния начинают отмирать корневища, и в дальнейшем нарушается целостность дерновины.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения отличаются малым габитусом. Число генеративных побегов снижается до 1–2, увеличивается число вегетативных побегов. Высота генеративного побега несколько уменьшается и составляет 35–40 см. Связь между партикулами прерывается, увеличивается диаметр отмершей части дерновины.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения представлены нецветущими партикулами, число вегетативных побегов – от 3 до 7 шт. Луковицы выглядят дряблыми, также с отмершими покровами и небольшой живой частью. Ветвление происходит очень редко.

СЕНИЛЬНЫЕ растения представлены 1–2 побегами, они внешне сходны с побегами ювенильных растений.

235