Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения характеризуются присутствием большого количества отмерших листьев. Средняя высота растения – 7,8 см. Количество листьев варьирует от 2 и до 5. Наблюдается разрушение подземных и надземных органов растения. Корневая система представлена корневищем более темного цвета и с меньшим количеством придаточных корней.

СЕНИЛЬНЫЕ растения представлены вегетативными побегами с листьями ювенильного типа высотой около 5 см. Количество листьев варьирует от 2 и до 4. Наблюдается разрушение подземных и надземных органов растения. Корневище короткое, разрушающееся, темного цвета, с небольшим количеством придаточных корней.

Таким образом, основными признаками-маркерами онтогенетических состояний V. odorata являются: форма и размеры листовой пластинки, степень развития корневища и его состояние, появление столонов, цветков, отмерших листьев.

Онтогенез V. odorata можно отнести к Г2- типу (Жукова, 1988).

Работа выполнена при поддержке НИР № 5.8479.2013.

226

КОРНЕВИЩНО-ЛУКОВИЧНЫЕ РАСТЕНИЯ

32. Онтогенез лука густого

(Allium condensatum Turcz.)

Allium condensatum Turcz. (семейство Alliaceae) – лук густой, вос-

точноазиатский вид.

A. condensatum – многолетнее поликарпическое корневищнолуковичное растение, геофит. Взрослые особи представляют собой систему последовательно сменяющих друг друга монокарпических побегов. Побеги моно-, реже дициклические, с полным циклом развития, розеточные, единственное удлиненное междоузлие – цветочная стрелка. Цветонос имеет 40–53 см в высоту, выполненный. Соцветие – шаровидный тирс. Листья в числе 5–8 (10), вверх направленные, полуцилиндрические, на верхушке остроконечные, в 2 раза или немного короче цветоноса, содержат запасные вещества. Базальная часть листовых влагалищ образует луковицу, она продолговато-яйцевидная 1,2–2,2 (2,7) см толщиной. Влагалища отмерших листьев являются покровами луковицы, они красновато-бурые, кожистые, цельные. Развитие моноциклического монокарпического побега возобновления у A. condensatum сходно с развитием побега у A. obliquum L. (Черемушкина, 2004). Он закладывается уже в середине июля в фазу цветения. Время заложения связано с погодными условиями года вегетации. В течение осени отчленяются катафилл и 1 –2 зачатка зеленых листьев. На следующий год к середине лета в почке образуется максимальное число листовых зачатков и формируется цветонос, на конусе нарастания которого начинают дифференцироваться элементы соцветия. В соцветии хорошо развиты обертка и бугорки цветков. В течение осени формируются зачатки околоцветника. Почка достигает 5,0–6,0 см и окружена покровами побегов предыдущих лет. После отмирания листьев и цветоноса междоузлия и узлы розетки монокарпического побега входят в состав апогеотропно растущего корневища, отмирающего с базального конца. Соцветие представлено многоцветковым головчатым тирсом. Для особей вида возможны перерывы в цветении. В этом случае побег возобновления – дициклический. Корневая система мочковатая. Корни до 1,0 мм в диаметре, слабо ветвящиеся. Направление их роста сначала геотропное, затем они растут параллельно поверхности почвы. Основное количество корней располагается на глубине 10,0–15,0 см.

Ареал A. condensatum приурочен к Восточно-Азиатской области и включает юг Забайкалья, Дальний Восток, Приханганскую и Восточную Монголию, некоторые северо-восточные районы Китая и Корейский полуостров (Введенский, 1935; Xu, 2000). Особи A. condensatum в пре-

227

делах основной части ареала растут на луговых и степных склонах сопок, на осыпях и скалах, поднимаясь до высоты 2000 м над уровнем моря

Онтогенез A. condensatum изучены в пади Дайка в окрестностях рудника Абагайтуй (Краснокаменский район Забайкальского края) в 2008 году в разнотравно-нителистниковом степном сообществе. При описании онтогенеза использована концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Ценопопуляция растений, 1976; Черемуш-

кина, 2004).

ПЛОД – трехгнездная коробочка. Семена трехгранные, амфитропные, с эндоспермом (Гранкина, 1990), созревают в августе и прорастают осенью, либо весной следующего года.

Прорастание надземное. ПРОРОСТОК имеет одну зеленую семядолю, округлый лист, слабо ветвящийся главный корень и один, редко два, придаточных корня. Основания семядолей и листьев не утолщены, т. е. луковица еще не образуется (рис. 49).

Рис. 49. Онтогенез лука густого (Allium condensatum Turcz.)

228

После отмирания семядоли растение в этот же год переходит в ЮВЕНИЛЬНОЕ состояние, которое длится 2–3 года. Ежегодно на розеточном побеге развивается 3–5 листьев длиной от 11,0 до 18,0 см. Главный корень отмирает на 2-м году жизни. Корневая система становится придаточной, состоящей из 7–10 корней. Влагалища листьев утолщаются и формируют продолговатую луковицу около 0,3–0,5 см в диаметре. Покровы луковицы существуют не более года, затем они полностью отмирают, а узлы и междоузлия остаются живыми и формируют гипогеогенное короткое корневище.

УИММАТУРНЫХ особей на розеточном побеге развертывается 4–6

(7)листьев длиной до 16,0–23,0 см. Корневище обратно конусовидное вертикальное, его годичный прирост около 1,0 мм Длительность онтогенетического состояния 3–4 года.

В ВИРГИНИЛЬНОМ состоянии A. condensatum приобретает черты взрослого растения. Развертываются 5–8 листьев длиной от 22,0 до 32,0 см. Луковица становится узкояйцевидной, достигает 1,0–1,5 см в диаметре. Годичный прирост корневища не превышает 0,3 см.

На 10–13 год A. condensatum зацветает. После отмирания стрелки первичного побега моноподиальное нарастание сменяется симподиальным. Возобновление осуществляется за счет бокового побега, развившегося в пазухе верхнего ассимилирующего листа. У МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ особей на розеточном моноциклическом монокарпическом побеге возобновления последовательно развертываются катафилл и 5–8 ассимилирующих листьев. Высота побега составляет 33–48 см. Диаметр луковицы увеличивается незначительно и достигает в среднем 1,45 см. Корневище сохраняет обратноконусовидную форму. Длительность состояния не превышает 3–4 лет.

ВСРЕДНЕВОЗРАСТНОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии происходит отмирание базальной части корневища, оно приобретает цилиндрическую форму. Определить календарный возраст невозможно, условный возраст особей 5–6 (10) лет. Высота генеративного побега колеблется от 32,0 до 53,0 см. Луковицы крупные, продолговато-яйцевидные, их толщина (от 1,4 до 2,2 см) обусловлена большим количеством отмерших влагалищ листьев побегов прошлых лет. Живыми остаются только влагалища листьев предыдущего годичного побега. Корневая система состоит из 10–22 придаточных корней, развивающихся по всему периметру корневища. Иногда наиболее мощные особи способны ветвиться.

Вэтом случае образуется 1, реже 2, боковых побега, чаще вегетативных.

ВСТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии луковица покрыта большим количеством остатков влагалищ листьев побегов предыдущих порядков,

229

самые верхние из которых часто расщеплены. Корневище сильно разрушено, трухлявое, начинает уменьшаться в диаметре. Высота генеративного побега уменьшается до 40,6 см.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ особи характеризуются маленькой луковицей, окруженной большим числом отмерших остатков. На побеге развертываются 5–7 листьев длиной до 30,0 см. Число придаточных корней сокращается до 8–10. Корневище приобретает форму усеченного конуса.

СЕНИЛЬНЫЕ особи встречаются в ценопопуляции очень редко и характеризуются уменьшением параметров всех органов особи.

Таким образом, онтогенез особей T. marschallianus полный простой. По классификации Л. А. Жуковой (1995) соответствует A-типу, A2-подтипу.

230