Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

КОРОТКОКОРНЕВИЩНЫЕ НАЗЕМНО-СТОЛОНООБРАЗУЮЩИЕ РАСТЕНИЯ

31. Онтогенез фиалки душистой

(Viola odorata L.)

Фиалка душистая из семейства фиалковые (Violaceae Batsch.) – многолетнее розеточное растение с надземными легко укореняющимися столонами, с толстым, коротким, вертикально расположенным эпигеогенным корневищем. Т. И. Серебрякова и Т. В. Богомолова (1984) отнесли V. odorata к III модели побегообразования – моноподиальнорозеточной, с пазушными цветками. В пазухах розеточного побега формируются также и надземные столоны. Фиалка душистая – зимнезеленое растение. Листья темно-зеленого цвета с прилистниками. Прилистники цельные, яйцевидно-ланцетные, цельнокрайние или по краю коротко железисто бахромчатые. Форма листовой пластинки почти округлая, реже бывает почковидной формы. При основании листовые пластинки глубоко сердцевидной формы и слегка заостренные на верхушке. Листья черешковые, по краю зубчатые. Листовые пластинки опушены короткими волосками (Рябинина, Князев, 2009). В. П. Махлаюк (1992) напротив, считает, что края листовой пластинки городчатые. В Иллюстрированном определителе… (2003) отмечено, что края листовой пластинки V. оdorata городчато-пильчатые. У основания листьев имеются два прилистника зеленого или буроватого цвета.

Цветки развиваются в пазухах прикорневых листьев скелетного побега. Цветки одиночные, на цветоножках, примерно равных по высоте листьям. Цветоножки несут два прицветника посредине или обычно выше середины. Цветки фиалки душистой фиолетовые, с приятным сильным ароматом. Они бывают хазмогамными и клейстогамными. Хазмогамные цветки с фиолетовым венчиком, а клейстогамные – с редуцированным венчиком. При различных условиях вегетации хазмогамные и клейстогамные сменяют друг друга. В середине лета формируются почки с зачатками листьев и цветков, а осенью они раскрыты и видны зачатки листьев весенней генерации и бутоны хазмогамных цветков. Осенью закладываются клейстогамные цветки. Зимует растение с нормально развитыми зелеными листьями, что характерно только для фиалки душистой. После созревания слабые плодоножки опускают коробочки на землю, зрелые семена лежат под материнским растением (Подымов, Суслов, 1990). Хазмогамные цветки зигоморфные, обоеполые, с двойным околоцветником. Чашечка из 5 голых чашелистиков, на верхушке притупленных. Венчик из 5 неравных свободных лепестков,

221

фиолетового цвета. Нижний лепесток немного шире остальных продолжен в шпорец, где скапливается нектар, выделяемый изогнутыми шпорцевидными придатками двух самых нижних тычинок. Боковые лепестки направлены вниз. Андроцей из 5 тычинок. Тычинки короткие плотно окружают завязь. Крупные перепончатые придатки связников, плотно смыкаясь друг с другом и сжимая столбик ниже рыльца, образуют полый конус, в который высыпается пыльца. Крючковато изогнутая верхушка столбика с рыльцем находится выше конуса и закрывает вход в цветок. Пробираясь к нектару и обратно, насекомое отодвигает столбик, при этом выделяется слизь на рыльце и оно «заглатывает» находящуюся на нем пыльцу. В конце цветения пыльца высыпается из конуса на нижний лепесток, и она становиться более доступной для насекомых (Брем, 2004). Гинецей ценокарпный из 3 сросшихся плодолистиков, завязь верхняя.

Цветет растение в апреле – начале мая, плодоносит в июне. Может цвести и второй раз, в конце лета.

Плод – паракарпная трехгранная локулицидная коробочка, опушенная короткими волосками. Зеленоватая коробочка 3–5 мм в диаметре, одногнездная с постенным расположением семян (Иллюстрированный определитель…, 2003). Семена мелкие, имеют сочные маслянистые придатки (элайосомы), которые любят муравьи. Объеденные муравьями семена прорастают быстрее, чем целые (Брем, 2004).

М. В. Матвеев (2006) считает, что V. odorata – гемикриптофит, сильвант, мезофит. Мирмекохор. Мезотерм. Сциогелиофит.

Фиалку душистую используют как медоносное, декоративное, эфирномасличное, лекарственное растение. Ее широко применяют в парфюмерии для изготовления различных духов. В этом качестве она очень популярна во Франции, Италии, Испании и Алжире. Она используется и в кулинарии для ароматизации различных сладостей и напитков (Лесные травянистые растения, 1988).

С лекарственной целью (в народной медицине) используется наземная часть растения (трава). Сбор сырья производят во время цветения и сушат на воздухе. Действующими веществами являются сапонины, горечи, гликозиды, витамины С и А, эфирное масло, метиловый эфир салициловой кислоты и одоратин. Траву фиалки душистой применяют при воспалениях горла, острых и хронических бронхитах, коклюше, туберкулезе легких, а также при почечно-каменной болезни, подагре, полиартрите и некоторых сердечных заболеваниях, сопровождающихся отеками, и различных кожных заболеваниях. Кроме того, ее используют при истерии, сердцебиении, нервном возбуждении и бессоннице. Известны случаи успешного лечения онкологических заболеваний.

222

Принимают внутрь в виде чая, настоя, а также используют в виде примочек на кожу (Палов, 1988; Растения для нас, 1996; Брем, 2004). Из свежего цветущего растения готовят гомеотический препарат, который применяют при боли в ушах, при ревматических суставных заболеваниях и астме. Побочных действий можно не опасаться (Палов, 1998). Однако В. П. Махлаюк (1992) считает, что это растение ядовитое и внутреннее применение требует осторожности.

Фиалка душистая – евро-юго-западноазиатский вид. Растение обитает в Европе (преимущественно в западных и центральных районах) и на Кавказе. В России встречается в европейской части, тяготея к черноземной полосе. Фиалка душистая произрастает во многих среднероссийских областях. Она встречается в широколиственных лесах, разрастаясь на полянах и проталинах, а также как одичалое – в старых садах и парках, заброшенных усадьбах, близ дорог. Иногда разводится в цветниках (Палов, 1998; Иллюстрированный определитель…, 2003).

На территории Республики Марий Эл встречается 24 вида из семейства фиалковые (Абрамов, 2008).

При определении онтогенетических состояний была использована концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Шестакова, 1991; Нухимовский, 1997; Жукова, 1995).

Онтогенез V. odorata изучали на территории двух парков в г. Йош- кар-Оле.

СЕМЕНА обратнояйцевидной формы гладкие и мелкие, длиной 1,25–1,75 мм, шириной и толщиной 0,75–1 мм. Элайосомы крупные, их длина может достигать половины длины семени. Семена распространяются исключительно муравьями – облигатная мирмекохория. Прорастание надземное. Контрольное прорастание на 8-й день после посева составило 61,6 %.

ПРОРОСТКИ – однопобеговые растения высотой до 1 см, имеют два семядольных листа овальной формы. Семядольные листья короткочерешковые, светло-зеленые и голые. Длина семядольных листьев составляет 2–3 мм, ширина – 1–1,2 мм. Главный корень выражен четко, тонкий и светлый, длиной до 1–2 см. От главного корня отходят очень тонкие и светлые боковые корни I и II порядков.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения формируют розеточный побег. Высота растения от 2,5 см до 5,5 см. Растения имеют 2–4 листа почковидной формы. Средняя длина листовой пластинки – 0,95 см, ширина – 1,15 см. Листовые пластинки имеют пильчатые края. Средняя длина черешка составляет 2,3 см. Листовые пластинки и черешки опушены короткими волосками. Хорошо выражен главный корень. Он светлый и плотный и имеет боковые корни II порядка.

223

стоянии у некоторых особей появляются столоны, но укоренения не происходит. Продолжает формироваться эпигеогенное корневище, от которого отходят хорошо развитые придаточные корни длиной около 7 см. Главный корень отмирает.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения высотой 6–9 см имеют 1–2 фиолетовых цветка. На цветоножках (5,64–5,94 см) располагаются примерно посередине пара узких линейно-ланцентных прицветников. Количество листьев варьирует от 6 до 11. Листовые пластинки сердцевидной формы на черешках длиной около 5 см с прилистниками. Средняя длина листовой пластинки – 2,21 см, ширина – 2,71 см. Средняя длина корневища составляет 1,2 см. Растения в данном онтогенетическом состоянии характеризуются образованием полицентрических систем. Такие системы образуются с помощью надземных столонов, которые укореняются. Иногда на столонах появляются хорошо развитые листья, а на 1–2 последних междоузлиях перед укоренившейся дочерней розеткой появляется множество придаточных корней, отходящих не только от узлов, но и междоузлий. Полицентрические системы у молодых генеративных особей состоят из 1–2 вновь укоренившихся особей. Длина междоузлий на столонах варьирует от 3,92 до 6,68 см.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения высотой до 19 см,

образуют до 5 генеративных побегов высотой до 12 см. Количество листьев может достигать 18. По форме листья такие же, как и у растений в молодом генеративном состоянии, но более крупные. Длина листовой пластинки в среднем 3,12 см, ширина – 3,84 см. Характерно обильное цветение. У особей в данном онтогенетическом состоянии удлиняется корневище до 1,3 см и хорошо развивается сеть тонких светлокоричневых придаточных корней. Растения в g2-состоянии развивают полицентрические системы, состоящие из 3–4 укоренившихся особей как генеративных, так и вегетативных. Длина междоузлий на столонах варьирует от 6,09 до 9,29 см.

У СТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений наблюдается преобладание процессов отмирания над процессами новообразования. Высота растения варьирует от 6 до 12 см. У растений может быть от 1 до 3 генеративных побегов высотой до 10 см. Листья такие же, как и у растений в предыдущих генеративных состояниях. У основания розеточного побега листья отмирают. Корневище темнеет, его длина составляет 1,63–1,75 см. Придаточные корни утолщаются и темнеют. Растения развивают полицентрические системы, состоящие из 4–10 укоренившихся особей как генеративных, так и вегетативных. Длина междоузлий на столонах варьирует от 7,69 до 10,89 см.

225