Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

ПЛОТНОДЕРНОВИННЫЕ РАСТЕНИЯ

37. Онтогенез ломкоколосника дернистого

(Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova)

Ломкоколосник дернистый – травянистый, плотнодерновинный многолетний злак с интравагинальными боковыми побегами, растущими почти параллельно друг к другу, формирующий компактную дерновину. По классификации Т. И. Серебряковой (1971) Рsathyrostachys caespitosa относится к розеткообразующим травянистым многолетникам, дерновинным (плотнокустовым) злакам. Вегетативные побеги – розеточные, генеративные – полурозеточные. Особи данного вида обладают мощной корневой системой, превосходящей многие злаки по глубине проникновения в почву и интенсивности корнеобразования (Бекмухамедов, 1975; Аникин, 1969, 1977; Павлов, 2002; Павлов и др., 2006). По мере роста и развития эти корни подобны густой паутине, которая почти полностью занимает весь поверхностный слой почвы, формируется густая глубокопроникающая корневая система, в том числе и в Якутии (Дохунаев, 1988). Дерновина представлена системой симподиально возобновляющихся ди-, полициклических монокарпических побегов.

Генеративные побеги слабо облиственные. Влагалища стеблевых листьев в нижней части немного замкнутые, а листья вегетативных побегов имеют по всей длине замкнутые влагалища, обычно с ланцетными ушками. Стебли 60–90 см высотой, под колосом шероховатые или бархатисто опушенные. Соцветие – прямой, длинный, узкий, линейный прямостоячий колос, в большинстве случаев ломкий, с распадающейся при плодах на членики осью. Колоски одно-, реже двухцветковые. Колоски сидячие и располагаются на оси колосьев группами по 2–3 правильными продольными рядами (Флора Сибири, 1990). У якутских особей колосы очень ломкие; колоски, сидящие на узле, чаще 2–3-цвет- ковые; колосковые чешуи шиловидные, волосистые, с короткой остью длиной 1–2 мм (Определитель высших растений Якутии, 1974). Зерновки длинные, опушенные, с коротким остевидным заострением, недостаточно сыпучие (Новоселова, 1978).

Ломкоколосник дернистый – это перспективный пастбищный злак. Помимо ценности как кормовая культура он перспективен для укрепления склонов как дернообразующая культура, хорошо противостоит эрозии почв. Устойчивость вида к низким температурам делает его незаменимой пастбищной культурой в условиях короткого якутского лета, его использование продлевает пастбищный сезон в весенне-осенний период на месяц (Павлов, 1982, 2002; Павлов и др., 2006).

251

P. caespitosa – евроазиатский степной вид, распространен в степях, на солонцах и солончаках, на каменистых (особенно меловых и известняковых) склонах и галечниках, у дорог до среднего горного пояса. Он распространен в степных частях Западной и Восточной Сибири (Флора Сибири, 1990; Конспект флоры Сибири, 2005). В Якутии Р. caespitosa

произрастает в центральных районах в бассейне Лены, южнее 64 ° с. ш.,

и в бассейнах Яны и Индигирки, южнее 68 ° с. ш. (Савкина, 1982). Ломкоколосник дернистый произрастает на безлесных степных и каменистых склонах, скалах и сухих террасах (Иванова, 1986; Дохунаев, 1988), на эродируемых склонах коренного берега долины р. Лены (Гоголева, 1999). По принятому флористическому районированию Якутии (Разнообразие растительного мира Якутии, 2005) P. caespitosa распространен в Центрально-Якутском и Яно-Индигирском флористических районах.

Материал собран на территории трех долин среднего течения р. Лены в пределах Центральной Якутии. Долины располагаются в 3-х административных районах республики – Хангаласском, Намском и городском округе «Город Якутск». Степи для Якутии являются экстразональным уникальным типом растительности. Сообщества с доминированием P. caespitosa были ранее описаны как ассоциация Psathyrostachetum junceae – ломкоколосниковая настоящая дерновинная степь союза Psathyrostachion junceae Gogoleva et al. 1987 порядка Festucetalia lenensis Gogoleva et al. 1987 (Синтаксономия..., 1987; Гоголева, 1996).

Обычно ломкоколосник дернистый доминирует именно в этих сообществах. Сообщества ассоциации Psathyrostachetum junceae распространены на байджерахах и по склонам южной экспозиции булгунняхов изучаемого региона. В изучаемом регионе нами он встречен и изучен в большей степени на остепненных склонах коренного берега р. Лены различной экспозиции. Помимо участия в сложении фитоценозов ассоциации Psathyrostachetum junceae, ломкоколосник встречается также в сообществах ассоциаций Stipetum krylovii (ковыльные степи), Carici duriusculae-Festucetum lenensis (осочково-овсяницевая степь), Agropyretum cristatii (житняковая степь).

Анализ исследованных 18 ценопопуляций P. caespitosa по экологическим шкалам флоры Якутии (Экологические шкалы..., 2010) показал, что по фактору увлажнения исследованные ЦП относятся к сухолуговым (занимают ступени 53–63), а по богатству-засоленности почв занимают ступени как довольно богатые почвы (10–13 баллов).

При проведении ценопопуляционных исследований были использованы методики и терминология, приведенные в работах Т. А. Работнова (1950), А. А. Уранова (1975) и их учеников (Ценопопуляции расте-

ний…, 1976, 1977, 1988; Жукова, 1978, 1983, 1995; Критическое состоя-

252

ние…, 1992; Заугольнова и др. 1993). У растений выделены следующие онтогенетические состояния: семена (se), проросток (p), ювенильное (j), имматурное (im), виргинильное (v), генеративное (g), сенильное (s) и субсенильное (ss). Для описания онтогенеза P. caespitosa опирались на диагностические признаки онтогенетических состояний, выделенных для злаков (Жукова, 1995; Диагнозы и ключи…, 1997; Онтогенетический атлас…, 1997, 2000). Учитывали 8–17 биометрических параметров особей в прегенеративном и постгенеративном периодах онтогенеза, таких как высота побега, число листьев и побегов на растении, число листьев на главном побеге, число побегов II, III и далее порядков, параметры листьев на вегетативном побеге, число корней, длина корней и т. д. Также учитывали 15 параметров в генеративном периоде (длина генеративного побега, число генеративных и вегетативных побегов в дерновине, длина соцветия, число листьев на генеративном побеге, число колосков в соцветии, число корней, длина корней, параметры 3-го листа сверху на генеративном побеге, размер дерновины).

В целом по каждому онтогенетическому состоянию обработано 30– 50 особей. Для характеристики ЦП изучали следующие ценопопуляционные признаки: плотность, онтогенетический состав, выявляли индекс возрастности (Δ) (Уранов, 1975), индекс восстановления (p+j+im+v/g), долю генеративных особей от общего числа всех взрослых растений (g/v + g) (Жукова, 1995). Изучение плотности и онтогенетического состава ценопопуляций проводили на учетных площадках размером 25 м2.

Онтогенез ломкоколосника дернистого представлен на рисунке 55.

Рис. 55. Онтогенез ломкоколосника дернистого

(Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova)

253

ПЛОД представлен зерновкой длиной 3–5 мм, более-менее слипающейся с цветковой чешуей. Зерновки мелкие, опушенные, с коротким остевидным заострением.

ПРОРОСТКИ – однопобеговые растения 2,0–2,5 см высоты. Проростки обычно появляются ранней весной, и во второй половине (в конце) июля, после опада созревших зерновок.

Первый лист узкий, длиной 1,8 см и шириной 0,2 см, колеоптиле – длиной 0,5–1,2 см. Количество листьев 1–2. Корневая система состоит из зародышевого корня длиной 1,4 см. Связь с зерновкой сохраняется. Самыми изменчивыми признаками в данном состоянии являются число листьев на главном побеге (СV = 34,2 %), число и длина корней (CV = 35,4; 35,7 %). Из общего числа проростков, возникших из зерновок нынешнего урожая, выживает малая часть. Процент конкурентноспособных проростков зависит от условий осеннего периода вегетации, обилия осадков, характера рельефа, травостоя.

ЮВЕНИЛЬНОЕ онтогенетическое состояние отличается от предыдущего дальнейшим развитием корневой системы, увеличением числа листьев и удлинением листовых пластинок. Так, растение состоит из одного розеточного побега, у которого в это время образуется в среднем 4–5 листев. Высота растения достигает 3,4–4,4 см, в среднем 3,9 см.

На побеге закладывается от 1 до 3 почек. Длина первого листа варьирует от 0,8 см до 2,0 см, второго – от 2,2 см до 2,7 см, третьего – от 1,5 до 3,8 см. Самым стабильным признаком является длина второго листа (CV = 7,9), Ширина листьев меняется от 0,1 до 0,25 см. Более изменчива ширина первого листа (CV = 23,6 %). Число придаточных корней увеличивается до 3–5, длиной 2,0 см.

В ИММАТУРНОЕ онтогенетическое состояние растение вступает, когда начинается первичное кущение, т. е. образование первых 1–2 боковых побега. Особь представлена 1–3 побеговым растением высотой 8,6 см. На главном побеге образуется 5–6 листьев. Листья вегетативных побегов почти по всей длине замкнутые, обычно с ланцетными ушками. В отличие от ювенильных растений, на имматурных появляются побеги II порядка (побеги, появившиеся из пазушных почек первых трех и более листьев главного побега – I). Число побегов II порядка изменяется от 1 до 2 шт. На побеге II 1 порядка образуется в среднем 2–3 листа, на побеге II2 – 1–2 листа. В имматурном состоянии на растении находится в среднем 4,3 пазушных почек, их число меняется от 3 до 6 шт.

Растение образует в целом 5–14 листьев. Длина первого листа 3,7 см, второго – 2,9 см, третьего – 3,9 см, четвертого – 5,7 см, пятого – 4,5 см. Корневая система хорошо развита и состоит из 4–14 придаточных корней. Самыми вариабельными оказались такие параметры, как количест-

254

во побегов и листьев у особи, побегов второго порядка, параметры первого и пятого листьев, число корней.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи представлены растениями с хорошо развитой корневой системой, побегами разных порядков, большим числом листьев. Листья в отличие от имматурных растений имеют взрослые размеры и формы. В кусте насчитывается от 8 до 16 вегетативных побегов высотой 14,7 см. На главном побеге образуется в среднем 8,5 листьев. Всего листьев на растении от 23 до 56. Длина последнего развернувшегося листа на главном побеге варьирует от 5,6 до 11,7 см.

Побег второго порядка II1 состоит из 4–5 листьев, побег II2 образует 2–3 листа. Почки листьев побегов II порядка дают развитие побегов III порядка, которые имеют по 2 листа. В этом состоянии на растение приходится 7–12 пазушных почек. Число корней увеличивается до 23,8 ± 3,5 шт., достигших длины 10,1 ± 1,6 см.

На особи насчитывается от 4 до 7 побегов II порядка (в среднем 5,5), от 2 до 8 побегов III порядка (в среднем 4,8 шт.), побегов IV порядка образуется единично (0,3 шт).

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представлены дерновинами размером 4,7 см в длину и 3,9 см в ширину. За этот период растение образует в среднем 9,8 генеративных побегов, число их изменяется от 1 до 24 шт. Высота генеративного побега в среднем равна 76,3 см. Процесс образования зачаточного соцветия начинается с главного побега во время виргинильного состояния, затем зацветают побеги второго порядка, которые появились из пазух первых трех-пяти листьев главного побега.

Число вегетативных побегов на растении равно 39,3 шт. (от 11 до 113 шт.). Вегетативная часть преобладает над генеративной, генеративные побеги в дерновине не превышают 19 %.

Генеративный побег представляет собой побег полурозеточной формы, стебель – соломина с малым числом узлов. На удлиненной части генеративного побега образуется в среднем 3 листа. Длина листовой пластинки достигает от 1,8 до 12,4 см (в среднем 6,0 см), ширина – от 0,2 до 0,4 см (в среднем 0,3). Длина соцветия равна в среднем 4,9 см и образуется в нем 33,0 колоска. Корневая система состоит в среднем из 32,5 придаточных корней и имеет длину 11,9 см.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют со-

бой дерновины (средние размеры – 22,7 см длина и 15,5 см ширина), состоящие в среднем из 26,0 генеративных побегов и 112,0 вегетативных побегов. Как известно, в этом состоянии наблюдается максимальное количество генеративных побегов. Генеративная часть в дерновине не превышает 20 %. Число генеративных побегов варьирует от 11 до 54. Высота генеративных побегов в среднем достигает 83,0 см, максималь-

255