Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

26. Онтогенез шалфея мутовчатого

(Salvia verticillata L.)

Шалфей мутовчатый (семейство Lamiaceae Lindl.) – многолетнее травянистое поликарпическое растение с ортотропными полициклическими побегами высотой 30–60 см и стержневой корневой системой, проникающей вглубь до 1,5 м и более. Листья вместе со стеблем шершавоволосистые, нижние продолговато-яйцевидные, тупые, длинночерешковые с двумя ушками, верхние – почти треугольные, острые, короткочерешковые, все – неравногородчатозубчатые, сердцевидные при основании. Цветки по 20–40 в густых ложных мутовках, нижние из которых несколько отдалены друг от друга, а верхние сближены. Чашечка фиолетовая, колокольчато-трубчатая; венчик длиной около 10 мм,

каудекс, диаметр которого у взрослых особей может достигать 10–15 и более см.

Надземная часть растения (главным образом листья) содержит эфирное масло (до 2,5 %), дубильные вещества, алкалоиды и фитонциды. В состав масла входят различные терпены, цинеол, борнеол, камфора. В плодах содержится 19–25 % жирного масла, представленного в основном глицеридами линолевой кислоты (Гаммерман и др., 1983; Растительные …, 2011). Благодаря высокому содержанию эфирных масел шалфей обладает пряно-ароматическим, лекарственным и антисептическим действием, с древних времен используется в парфюмерии, кулинарии, народной и официальной медицине (Брем, 2004).

На территории России шалфей мутовчатый встречается в европейской части, на Северном Кавказе и Алтае; в Воронежской области вид широко распространен в степных, луговых, опушечных и вторичноразнотравных сообществах, реже отмечен на слабозадернованных мелах и каменистых осыпях. Материал для исследований собран в Воронежской области в 2008–2011 гг. Для выделения онтогенетических состояний S. verticillata были использованы общепринятые методики (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции…, 1976). Фазы морфогенеза предложены в соответствии с представлениями И. Г. Серебрякова

(1962) и А. П. Хохрякова (1981).

Анализ полученного материала позволил нам впервые для Средней России описать онтоморфогенез вида (Олейникова, 2012). Следует обратить внимание на реализацию у шалфея в процессе развития интересного биоморфологического явления – временной розеточности (Марков, 1986). Как известно, побеги травянистых растений в зависимости от

196

длины междоузлий и расположения листьев подразделяют на розеточные, полурозеточные и безрозеточные, причем у растений с полурозеточными побегами в генеративном периоде онтогенеза имеются и прикорневая розетка листьев (одна или несколько), и ортотропные цветоносные побеги, тогда как до и после генерации особь представлена укороченными розеточными побегами. Эта же закономерность наблюдается у S. verticillata. У ювенильных, имматурных, виргинильных и сенильных растений все листья собраны в прикорневые розетки, такие же розетки формируются весной при отрастании генеративных особей. Однако у последних в дальнейшем розетка (которая образована очень сближенными междоузлиями супротивно расположенных листьев) за счет быстрого вставочного роста дает начало ортотропному олиственному цветоносному побегу, нижняя часть которого представлена лишь парой черешковых листьев. Такие побеги формируются до конца вегетационного сезона. Следующей весной, если особь остается в генеративном периоде, подобное отрастание повторяется. Если же наступает сенильное онтогенетическое состояние, то вновь образуется лишь прикорневая розетка. У растений в старом генеративном состоянии наряду с цветоносными безрозеточными на отдельных главах каудекса формируются вегетативные розеточные побеги. Учитывая, что пре – и постгенеративное развитие, как и начало каждого сезона генеративного периода, протекает с присутствием розеточного побега, мы относим шалфей мутовчатый к поликарпическим полурозеточным длинностержнекорневым растениям (Олейникова, 2010; 2012). Онтогенез шалфея представлен на рисунке 39.

ПЛОДЫ – овальные, сдавленные с боков орешки длиной до 2 мм, со слабозаметными полосками и темным плодовым рубчиком, окраска от светло-коричневой до темно-бурой. Вес 100 орешков – около 2 г (Доброхотов, 1961).

ПРОРОСТКИ. Гипокотиль зеленоватый, мелковолосистый, развит слабо. Семядоли яйцевидные, с закругленной верхушкой и небольшой выемкой. У основания коротколопатообразные и как бы срезанные перпендикулярно к черешку. Длина 4–6 мм, ширина 5–7 мм. Первые листья супротивные, по краю мелкогородчатые, опушенные мелкими простыми волосками. Главный корень тонкий, длиной до 5 см.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи представлены розеточным побегом с 3–5 овально-эллиптическими листьями, с редкими мелкими волосками и городчатым краем. Черешки длиной до 10 мм с отстоящими волосками. Хорошо заметна лишь срединная жилка. Корень длиной 5–10 см, с боковыми корнями I–II порядков.

197

до 10–15 мм. Он формирует большое количество скелетных и тонких боковых корней, которые активно ветвятся, проникает в почву на глубину до 70–80 см.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения имеют 2–3 и более простых или с 2–3 боковыми побегами ортотропных побега высотой 30–50 см, густо опушенные сероватыми волосками. Нижние листья длинночерешковые, стеблевые – сидячие или на коротком черешке. Мутовки соцветия содержат по 15–20 цветков. Цветки двугубые. Чашечка трубчатая, обычно лилового цвета, опушена белыми волосками. Венчик фиолетовый, вдвое длиннее чашечки, снаружи покрыт короткими толстыми сосочковидными волосками. Диаметр каудекса до 10 см, он сильно ветвится. Базальная часть корня 1,5–2 см в диаметре, на всем протяжении коры хорошо заметны продольные косые складки, сама кора одревесневает, окраска корня от черно-коричневой до черной.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения могут иметь до 10

цветоносных побегов высотой до 80–90 см, число цветков в каждой м у- товке возрастает до 20–40 штук, они сближены на концах ветвей. Подземная часть шалфея мутовчатого представлена каудексом и стержневой корневой системой, особенности анатомического и морфологического строения которых делают их облик очень специфичным: уже у g2-растений отмирают отдельные главы каудекса, что ведет к образованию большого количества полостей. Одновременно на других главах каудекса трогаются в рост спящие почки, поэтому его диаметр больше, чем у молодых генеративных (до 15–20 см). Длина главного корня превышает 1 м.

Жизнеспособность СТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений снижается, они способны образовывать не более 5 генеративных и 2–3 розеточных вегетативных побегов. Отмирает часть скелетных и боковых корней, оставшиеся разрастаются вширь, на главном корне чередуются участки живых и мертвых тканей, гниение последних может привести к постепенному отмиранию главного корня. Однако, несмотря на явные признаки старения особей, продолжительность данного онтогенетического состояния может длиться до 3–4 лет.

СЕНИЛЬНЫЕ особи имеют 2–3 розеточных побега. Листья сохраняют треугольно-сердцевидную форму, ширина их может превышать длину, длина черешков до 5–7 см. Диаметр каудекса не более 5–10 см, как и главный корень, он сильно разрушен. Продолжительность сенильного состояния – 1–2, редко 3 года.

В онтогенезе S. verticillata нами отмечено возможное обособление дочерних партикул от материнской особи вследствие перегнивания тка-

199

ней в месте присоединения главы каудекса. Сама партикула при этом не разрасталась. В отдельных случаях происходит образование корневых отпрысков и вегетативное разрастание особи. Наблюдения показывают (Олейникова, 2012), что подобное развитие возможно только при произрастании шалфея на рыхлом почвенном субстрате и в отсутствие конкуренции с другими видами. Прежде всего, это относится к облигатно вегетативно-подвижным луговым злакам. Гораздо чаще, чем отделения дочерних розеточных побегов, мы наблюдали обособление отдельных глав каудекса на глубину до 15–20 см.

В процессе становления и развития жизненной формы в онтогенезе особи S. verticillata претерпевают ряд морфологических изменений. Соотношение этих изменений соответствует основным периодам онтогенеза травянистых растений (Ценопопуляции…, 1976), что позволило проследить поливариантность развития данного вида и выделить несколько качественно различных фаз морфогенеза.

1.Первичный побег (p–v) – от начала прорастания до закладки генеративных зачатков.

2.Главная ось (g1) – начало генерации. Обе фазы характеризуются моноподиальным нарастанием и моноцентрической биоморфой.

3.Первичный куст (g2 или g2–g3) – от начала симподиального нарастания до возможного окончания генерации или появления неспециализированной дезинтеграции. Особи многопобеговые, тип биоморфы – моноцентрический. Каудекс расположен компактно. Далее в течение онтогенеза шалфея мутовчатого нами выявлено четыре варианта развития особей.

При первом варианте окончание генерации совпадает с гибелью особи, т. е. фаза первичного куста является заключительной. Обычно такое развитие наблюдается у особей низшего уровня жизненности или в нетипичных для вида условиях обитания.

При втором – третьем вариантах наступает 4 фаза морфогенеза – рыхлый куст (g3-s или s) – от образования вторичных вегетативных розеточных побегов до гибели; при этом в случае второго варианта развития старое генеративное состояние не наблюдается, особи сразу вступают в краткий постгенеративный период. Обычно подобное развитие отмечалось нами также у особей низкого уровня жизненности. В случае третьего варианта отмечается g3-состояние, но не очень продолжительное. Особи многопобеговые с частичной поздней неспециализированной дезинтеграцией. Тип биоморфы – моноцентрический. Многоглавый каудекс расположен рыхло.

Четвертый вариант развития особей также предполагает наступление 4-й фазы морфогенеза – рыхлого куста, но более длительной

200