Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

в 2 раза короче трубки. Венчик пурпурный. Боб продолговатояйцевидный, длиной 15–20 мм, шириной 5–10 мм, с широкой брюшной перегородкой. Цветет в июне-июле. Опыляется насекомыми. Плодоносит в июле-августе. Размножается семенами (Князев, 2001; Красная…, 2011; данные авторов).

Жизненная форма вида по К. Раункиеру – гемикриптофит. Произрастает в каменистых степях на склонах сопок на породах различного состава (в Предуралье – на известняках, на Южном Урале – на туфах). Мезоксерофит (Красная…, 2011).

Вид встречается на Южном Урале в сообществах ассоциации

Diantho acicularis-Orastachetum spinosae Schubert et al. 1981, а в Предуралье – Trinio muricatae-Centauretum sidiricae Yamalov et al. 2011. Обе ассоциации относятся к союзу степных сообществ на каменистых поч-

вах Helictotricho desertori-Stipenion rubentis порядка HelictotrichoStipetalia класса ксеротермных и полуксеротермных травяных сообществ Festuco-Brometea. Сообщества в основном произрастают на сильно каменистых органогенно-щебнистых почвах, характеризуются большой разреженностью растительности. В таких сообществах обычны

Alyssum tortuosum Walds. et Kit. ex Willd., Centaurea sibirica L., Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb., Echinops crispus S. Majorov, Gypsophila altissima L., Onosma simplicissima L., Veronica spicata L. и др. (данные А. А. Мулдашева).

Выращивается в культуре с 1999 г. в интродукционном питомнике редких и исчезающих видов растений Южного Урала лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН, который находится на территории Ботанического сада-института г. Уфы (3 образца) (Маслова, Кучеров, 2001). Характеризуется как перспективное растение (Маслова и др., 2009). Рекомендуется в качестве декоративного растения для выращивания на альпийских горках (Минина, 2000; Маслова, Кучеров, 2001).

Периоды и возрастные состояния выделяли согласно периодизации онтогенеза растений, предложенной Т. А. Работновым (1950) и дополненной А. А. Урановым (1975) и его последователями (Жукова, 1995), с использованием методических рекомендаций по выделению возрастных состояний луговых растений (Диагнозы…, 1983). Лабораторную всхожесть семян определяли по методике М. К. Фирсовой (1959).

Наблюдения проводили в 2002–2009 гг. в 3-х популяциях: в Учалинском р-не Башкортостана на горах Туйтюбе и Микагир, в Ишимбайском р-не Башкортостана на горе Тратау. Вид здесь произрастает в каменистых степях и на выходах скальных пород. Было проанализировано 260 особей (корневая система не изучалась).

191

В онтогенезе O. baschkirensis выделены 4 возрастных периода и 11 возрастных состояний (рис. 38) (Куватова, 2011; Маслова и др., 2011).

СЕМЕНА. Возобновление осуществляется только семенным путем. Семена созревают в конце июля – в августе, плоды опадают недалеко от материнского растения. ПЛОД – боб продолговато-ланцетный, длина 9,5–25,0 мм, ширина 2,0–10,2 мм, толщина 2,0–4,9 мм, длина носика 2,5–8,0 мм, прижато опушенный, с широкой брюшной перегородкой, без спинной перегородки. Семена почковидные, коричневые и оливковые (с темными пятнами и без пятен); длина 1,3–2,4 мм, масса 1 000 семян составляет 1,6–2,1 г.

Семена в течение длительного срока могут сохраняться в почве и прорастать через несколько лет, поскольку для O. baschkirensis, как и для других видов сем. Fabaceae, характерна твердосемянность. Cвежесобранные семена таким качеством не обладают (лабораторная всхожесть 90 %). При хранении увеличивается доля твердых семян: твердосемянность через 2 месяца хранения составляет 12 %, через 11 месяцев хранения – 31 %. На 7–8-й год (94 месяца) хранения всхожесть семян составляет лишь 6 %.

ПРОРОСТКИ в природных условиях появляются после схода снега, увлажнения и прогревания почвы. Основная масса проростков появляется в начале июня, но в зависимости от погодных условий и условий обитания этот процесс может начинаться в мае или в начале июля. Семядоли овальные и зеленые, длина 4–10 мм, ширина 2–5 мм. Первый лист тройчатосложный, листочки продолговато-эллиптические, эллиптические, цельнокрайние. Пластинки длиной 0,5–0,7 см, шириной 0,4– 0,7 см, длина черешка – 0,9–2,4 см. После появления 2–3 листа семядоли отмирают, что свидетельствует о переходе особи в новое возрастное состояние.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения однопобеговые, 2,8–6,0 см высотой, несущие 4–5 листа ювенильного типа – тройчатые, в пазухах которых закладываются боковые почки. Начинают появляться единичные непарноперистосложные листья с 2 парами листочков.

ИММАТУРНЫЕ растения представлены первичным побегом, достигают высоты 4,5–10,0 см, имеют 4–8 непарноперистосложных листьев с 3–6 парами листочков. Первые листья отмирают, сохраняются 1–2 ювенильных листа. Начинает формироваться каудекс. В конце состояния пазушные почки на базальной части главной оси, втянутые в почву, трогаются в рост и образуют 2–3 розеточных побега.

192

У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений происходит кущение. Растения имеют 1–5 побегов 4,0–15,0 см высотой, с 2–23 листьями взрослого типа: непарноперистосложные листья с 7–12 парами листочков. Продолжается формирование компактного подземного каудекса, основными элементами которого являются базальные части побегов с почками возобновления. Растения приобретают вид взрослых нецветущих особей, имеющих несколько розеточных побегов.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются началом формирования многоглавого каудекса в результате развития боковых розеточных побегов; высота растений 9,5–34,0 см, имеют 1–9 розеточных вегетативных побегов, 1–8 безлистных генеративных (соцветий) побегов; высота «сложной» розетки 7,0–21,0 см, диаметр «сложной» розетки 6,3–29,0 см; размеры непарноперистосложного листа: длина 7,2–18,8 см и ширина 1,3–4,0 см, число пар листовых пластинок 7–18.

Начало цветения приходится на июнь. В июле – августе на растениях можно наблюдать соцветия с бутонами, цветками, зелеными и зрелыми плодами, что свидетельствует о проявлении ритмологической поливариантности. Например, в популяции на горе Тратау 24.08.2004 г. наблюдалось следующее количество соцветий по фенофазам: бутонизация – 3,1 % соцветий; цветение – 5,7 %; начало роста завязи – 4,4 %; зеленые плоды – 36,4 %; побурение плодов – 3,1 %; полная спелость плодов – 27,6 %; 19,7 % соцветий оказались с опавшими бутонами, цветками и плодами (Куватова, 2011).

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются наибольшей мощностью. Растения этого возрастного состояния достигают высоты 13,0–40,0 см; число побегов (4–34 вегетативных и 6–39 генеративных), листьев (11–221), цветков (5–26) в соцветии, размеры листа (длина 8–21 см, ширина 1,2–5,3 см) и число пар листовых пластинок (8–21) достигают максимума, каудекс становится многоглавым.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются уменьшением размеров растений (высота особей 9,5–37,0 см, число вегетативных побегов 5–20), сокращением элементов в репродуктивной сфере (число соцветий уменьшается до 1–7). Особи отличаются крупными размерами каудекса. С возрастом усиливается процесс отмирания тканей (более 50 %), у некоторых особей начинается частичная партикуляция каудекса.

ВРЕМЕННО НЕ ЦВЕТУЩИЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения по морфоло-

гическим признакам сходны с виргинильными растениями, это возрастное состояние наступает в пределах возрастных состояний g1 и g2 или после их прохождения и может быть вызвано рядом причин: интенсив-

194

ным плодоношением в предшествующем году, неблагоприятными погодными условиями прошлого года в сроки закладки генеративных органов и др. Так, в популяции на горе Микагир в 2004 г. было зафиксировано 19,5 % временно не цветущих растений (в прошлом году g1) от общего числа виргинильных особей, в 2008 г. – 1,7 % (в прошлом го-

ду g2).

Субсенильные и особенно сенильные растения встречаются крайне редко. В отдельные годы наблюдений они не были обнаружены. Так, не отмечены сенильные растения в популяциях на горе Туйтюбе в 2004, 2007–2009 гг., на горе Микагир в 2006, 2008 гг.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения имеют 5–9 розеточных вегетативных побегов высотой до 15 см, и расположены они в основном по периферии каудекса. Число побегов и листьев уменьшается по мере отмирания отдельных глав каудекса. Происходит сильная общая партикуляция.

СЕНИЛЬНЫЕ растения со слабыми побегами, несущими 2–5 листа с несколькими парами листочков. Иногда остается одиночный розеточный вегетативный побег с 3–4 измельчавшими листьями. Отмершие главы каудекса сохраняются частично, на живых – много мертвых участков, и они сильно разрушены (описание по нескольким особям).

Анализ возрастных спектров показал, что популяции характеризуются как нормальные полночленные и неполночленные. Возрастные спектры одно- и двухвершинные левосторонние с максимумом на особях прегенеративного периода. Необходимо отметить, что прегенеративные растения (v) на протяжении всего периода исследования преобладают над растениями репродуктивной (g) и состарившейся (s) фракций (в популяциях на горе Микагир и горе Туйтюбе). На долю пр е- генеративной фракции приходится от 31,4 до 85,3 % особей, следствием чего является стабильное поддержание популяций на уровне молодых

ипереходных по классификации Л. А. Животовского (2001) (Мулдашев

идр., 2008; Маслова и др., 2009; Куватова, 2011; Куватова, Елизарьева,

2012).

195