Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

почки становятся спящими. Моноподиальное нарастание сменяется на симподиальное. Куст состоит из 2 (реже более) вегетативных побегов, длиной 7,5–12,5 см. В структуре вегетативных побегов четко выделяются базальная укороченная часть, состоящая из 2–4 сближенных метамеров с чешуевидными листьями, и удлиненная часть, состоящая из 8–13 метамеров с зелеными листьями. Листовая пластинка зеленых листьев ланцетной формы с городчатым или зубчатым краем, длина листа 1,0– 1,2 см, ширина 0,3–0,4 см. Пазушные почки закладываются во всех листьях. Боковые почки, находящиеся в пазухах чешуевидных листьев, оказываются почками возобновления. В пазухах зеленых листьев, помимо основной почки, закладываются сериальные почки. Как правило,

впазухе одного листа формируется одна сериальная почка. Она появляется после роста основной почки и в данном состоянии остается нереализованной. Побеги возобновления в надземной части ветвятся. Побеги II порядка появляются из основных боковых почек, они силлептические, удлиненные, на их осях развертываются 2–4 пары зеленых листьев. В подземной сфере особи начинает формироваться каудекс. Он состоит из базального участка первичного побега и нижних осевых частей побегов текущего года. Главный корень ветвится до III порядка. За счет ко н- трактильной деятельности корней базальные части побегов втягиваются

впочву. Длительность состояния – один год.

На третий год растения переходят в ВИРГИНИЛЬНОЕ состояние. В кусте насчитывается от 4 до 6 вегетативных побегов высотой 10,0–15,0 см с 2–3 парами чешуевидных и 9–14 парами зеленых листьев. Зеленые листья увеличиваются в размерах, их длина достигает 1,5–1,6 см, ширина 0,4–0,5 см. Боковые побеги I порядка, как и в предыдущем состоянии, развертываются только из основных пазушных почек, сериальные почки закладываются, но не реализуются. Каудекс продолжает ветвиться и увеличиваться в длину за счет базальных участков побегов. Главный корень веретенообразный и ветвится не более III порядка.

На следующий год особи зацветают. МОЛОДОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние длится 3–4 года. У кустящи хся молодых генеративных особей формируются 4–8 моноциклических удлиненных генеративных побегов, которые развертываются из почек возобновления. На базальном участке побега развертываются 3–4 пары чешуевидных листьев. Удлиненная косоортотропная часть побега несет 9–14 пар зеленых листьев и заканчивается соцветием. Зеленые листья ланцетной формы с зубчатыми краями, длиной не превышающие 1,7 см, шириной – 0,5 см. Высота генеративного побега достигает 17,0–20,0 см. Соцветие верхушечное и представляет собой открытый фрондулозный колосовидный тирс длиной 2,5–3,0 см, состоящий из супротивно расположенных редуцирован-

187

ных дихазиев. Число супротивных дихазиев в соцветии 4–6. На оси г е- неративного побега формируются силлептические вегетативные боковые побеги. Каудекс ветвистый, образован серией симподиальных резидов разной длины, возраста и порядка. У каудекса и главного корня отмечено продольное расщепление.

На 6–7 год жизни растения переходят в СРЕДНЕВОЗРАСТНОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние. Куст состоит из 7–15 генеративных побегов высотой 25,0–35,0 см. Цветоносный побег имеет 3–4 метамера с чешуевидными листьями. Число метамеров с зелеными листьями уменьшается до 10–14. Зеленые листья продолговато-ланцетной формы. Генеративные побеги по всей длине ветвятся, формируются паракладии и силлептические вегетативные побеги. В этом состоянии из сериальных почек развертываются вегетативные побеги, также II порядка, такие побеги мы предлагаем называть сериальными. Сериальные побеги удлиненные, с 2–3 парами зеленых листьев. Главное соцветие длиной 4,0–11,0 см с 6–9 парами дихазиев. На различных генеративных побегах число паракладий насчитывается от 2 до 6, их длина 10,0–25,0 см. У некоторых особей монокарпический побег может представлять собой синфлоресценцию, слагающуюся из главного соцветия и паракладий. В подземной сфере каудекс многоглавый, состоит из 3–5 каудикул длиной до 5,0–7,0 см. За счет акронекроза тканей происходят разрушение центральной части каудекса и продольное расщепление корня. Покровные ткани многолетних частей каудекса и корня разрушаются и отслаиваются. Ветвление главного корня не превышает III–IV порядков. Установить продолжительность состояния и точный календарный возраст особи из-за сильного разрушения куста не представляется возможным.

Особи N. podostachys в СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии также представлены кустом. Многолетняя центральная часть куста с большим числом отмерших остатков. В кусте насчитывается 3–7 генеративных побегов высотой 15,0–20,0 см, часть из которых могут быть скрытогенеративными. Побеги возобновления развертываются, как правило, из спящих почек, сохранившихся на многолетней части каудекса. На оси текущего побега развертываются 2–4 пары чешуевидных листьев, а число метамеров с зелеными листьями уменьшается и составляет 5–9 пар. Форма, длина и ширина зеленых листьев не меняются и составляют 1,5–1,7 см и 0,2–0,3 см соответственно. Главное соцветие имеет длину 3,0–10,0 см и несет 7–11 пар дихазиев. Генеративный побег в надземной части продолжает ветвиться, образуя паракладии и силлептические вегетативные побеги. Паракладии в числе 2–4 длиной до 10,0 см. Сериальные почки закладываются, но остаются нереализованными. Главный корень перекручен и частично расщеплен. Поверхност-

188

ные и внутренние ткани каудекса и корней большей частью разрушены, но связь между каудексом и корнем сохраняется.

Особи постгенеративного периода (СУБСЕНИЛЬНОЕ и СЕНИЛЬНОЕ состояния) в надземной сфере имеют облик виргинильных или имматурных растений. Центральная часть куста большей частью разрушена и глубоко расщеплена. Живые участки смещены на периферию. Вегетативные побеги в числе от 2 до 4 ра звертываются чаще всего из спящих почек. Осевые части многоглавого каудекса и главного корня продолжают разрушаться. Число каудикул уменьшается до 1–2.

Таким образом, онтогенез особей N. podostachys, изученный в условиях Таджикистана в разнотравном эремуросово-зопниково-кото- вниковом сообществе, простой полный. По классификации Л. А. Жуковой (1995) онтогенез относится к типу А2.

Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта 12–04–100104–а.

189

25. Онтогенез остролодочника башкирского

(Oxytropis baschkirensis Knjasev)

Вид остролодочник башкирский Oxytropis baschkirensis Knjasev (Fabaceae) был выделен М. С. Князевым (2001) из широко распространенного в Восточной Европе (Высокое Заволжье), Западной и Средней Сибири, Северо-Восточном Казахстане и Северной Монголии остролодочника сходного O. ambigua (Pall.) DC. (Флора…, 1994; Князев, 2001). Морфологически этот вид отличается от типового O. ambigua в узком смысле формой флага и бобов, характером опушения, длиной прицветников и др. (Князев, 2001). Южноуральские популяции O. baschkirensis выделены в особую разновидность – var. skvortsovii (Knjasev) Knjasev, отличающиеся от типовой разновидности главным образом более бледной окраской венчика цветков (Князев, 2005).

O. baschkirensis – заволжско-южноуральский горно-лесостепной эндемик. Спорадически встречается от юга Республики Татарстан и лесостепной зоны Южного Предуралья до восточного макросклона Южного Урала (Князев, 2001). В Республике Башкортостан (РБ) известен в 8 пунктах: в Башкирском Предуралье – в Ишимбайском (гора Тратау), Буздякском (окр. с. Канлы-Туркеево), Стерлитамакском (окр. г. Стерлитамака) р-нах; на Южном Урале – в Учалинском р-не (горы Микагир, Туйтюбе, Куркас и др.) (Кучеров и др., 1987; Князев, 2001; Красная…, 2011; UFA). В результате горных разработок исчез на горе Шахтау

вИшимбайском р-не, где гербаризировался в последний раз в 1963 г.

(UFA).

Редкое растение Южного Урала (Кучеров и др., 1987). Под названием O. ambigua был включен в Красную книгу РБ (2001). Включен

вновое издание Красной книги РБ (2011), 3 категория – редкий вид;

в Красную книгу Челябинской обл. (2005), где известен только из 1 пункта. Территориально в РБ охраняется в границах памятника природы только одна популяция на горе Тратау (Красная…, 2011).

O. baschkirensis – многолетнее стержнекорневое каудексообразующее травянистое розеточное растение, слабоопушенное, высотой (7)15– 25(40) см. Прилистники удлиненно-яйцевидные, прирастающие к черешку. Листья по оси и черешку оттопыренно-волосистые, длиной (7)10–20(21) см. Листочки (7)12–16(21)-парные, продолговато-яйце- видные или ланцетные, длиной 10–20 мм, шириной 3–8 мм. Цветоносы длиннее листьев, цветочные кисти укороченные, после отцветания удлиненные, многоцветковые. Прицветники в 1,5–2 раза короче чашечки. Чашечка трубчато-колокольчатая, длиной 10–12 мм, пушистая от длинных белых отстоящих и коротких черных прижатых волосков, зубцы ее

190