Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

ся его базальная часть, состоящая из сближенных узлов с 2–3 парами чешуевидных листьев и одного удлиненного метамера с переходными листьями. Лежащие выше метамеры – с удлиненными междоузлиями и настоящими зелеными листьями. Зеленых округло-ромбических листьев насчитывается от 6 до 8 пар. Длина листа составляет 0,6–0,7 см, ширина – 0,5 см. В пазухе каждого зеленого листа, помимо основной почки, формируется одна сериальная. Вегетативный побег в надземной части ветвится. Удлиненные побеги II порядка с 2–3 парами листьев, силлептические, развертываются из основных почек, сериальные почки всегда остаются нереализованными. В конце вегетации побег отмирает до первого удлиненного междоузлия. Сохранившийся остаток втягивается в почву и входит в симподиальную систему одноглавого каудекса. Главный корень утолщается и достигает в длину 10,0 см и более. Продолжительность онтогенетического состояния 1 год.

На третий год у ВИРГИНИЛЬНЫХ особей в надземной сфере формируется 3–4 побега высотой 8,0–10,0 см. Побеги возобновления развиваются из одной (реже двух) почек, сформированных в предыдущем году в пазухах переходных листьев. В данном и последующих онтогенетических состояниях характер отмирания надземной части побега относительно постоянен. Сохранившаяся базальная часть чаще всего состоит из 2–3 сближенных метамеров с чешуевидными листьями и 1–2 удлиненных метамеров с переходными листьями. Почки возобновления, как правило, закладываются в пазухах переходных листьев, почки в чешуевидных листьях становятся спящими. Настоящие зеленые листья в очертании широкояйцевидные, в числе 5–9 пар, достигающие в длину 1,0 см и в ширину 0,5 см. Побеги в надземной части также ветвятся за счет основных боковых почек, сериальные почки не реализуются. В подземной сфере происходит разрушение центральной части каудекса, что приводит к образованию расщелин. Каудекс удлиненный, его структура сформирована осевыми остатками побегов. Главный корень веретенообразный, длиной более 20,0–30,0 см. Он начинает расщепляться, в результате чего образуются тяжи. Боковые корни II и III п о- рядков усиливают процесс расщепления подземных органов. Продолжительность онтогенетического состояния 1–2 года.

Особи N. kokanica зацветают на 4–5 год. МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения представляют собой распластанный куст, в котором насчитывается от 5 до 15 моноциклических удлиненных косоортотропных генеративных побегов. Длина побегов не превышает 10,0 см. Зеленые листья в числе 4–6 пар, они становятся более широкими (длина 1,0 см, ширина 0,8 см), в их пазухах закладываются основная и одна сериальная почки. Соцветие представляет собой плотный фрондозно-фрондулозный

182

/открытый тирс, состоящий из супротивно расположенных дихазиев – «мутовок», каждый из которых развивает односторонний монохазий по типу извилины. Число «мутовок» в соцветии 2–3. Генеративный побег ветвится за счет роста основных пазушных почек, в результате образуются силлептические паракладии и вегетативные побеги. У некоторых особей монокарпический побег может представлять собой целиком синфлоресценцию, слагающуюся из главного соцветия и паракладий.

Вподземной сфере каудекс состоит из удлиненных стелющихся резидов («репторезидов» – терм. Е. Л. Нухимовского, 1997), веретенообразно переплетенных между собой. На репторезидах образуются придаточные корни I порядка. У особей происходит глубокое расщепление каудекса и корня, что приводит к частичной партикуляции. Главный корень достигает в длину более 50,0 см. Длительность данного и последующих состояний из-за партикуляции и разрушения целостности каудекса и главного корня установить невозможно.

ВСРЕДНЕВОЗРАСТНОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии особи полно-

стью партикулируют. В результате распада формируется клон, состоящий из близко расположенных кустящихся и некустящихся партикул. Партикулы не омоложены и стареют вместе с клоном. В кустящейся партикуле насчитывается 12–18 моноциклических генеративных побегов высотой 10,0–15,0 см. Побеги развиваются как из почек возобновления, так и из спящих почек. Форма и размеры зеленых листьев не превышают размеров листьев предыдущего онтогенетического состояния.

Вэтом состоянии в пазухе одного зеленого листа образуются две сериальные почки. Формирование каждой из них происходит после развертывания пазушного и сериального побегов. Сериальные побеги функционально могут быть вегетативными, скрытогенеративными или паракладиями. Подземная сфера партикул образована перекрученными репторезидами разного возраста и порядка, придаточными корнями I–III порядков с эфемерными корешками и обособленным участком главного корня. Интенсивное расщепление и отслаивание покровных тканей приводит к гибели спящих почек. Глубокое расщепление каудекса может привести к образованию неветвящихся партикул, имеющих собственную придаточную корневую систему. Такие партикулы живут недолго, однако в случае их жизнеспособности они могут куститься.

Особи в СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии представляют собой кустящуюся партикулу, в которой насчитывается 6–10 генеративных побегов, высотой 3,0–5,0 см. На оси цветоносного побега развертываются от 4 до 6 пар зеленых ромбовидных в очертании листьев. Длина листьев не превышает 1,5–1,7 см, ширина – 1,0–1,2 см. Паракладии, если таковые имеются, в числе 1–2, и развиваются из «основных» боко-

183

вых почек. Вегетативные боковые побеги, как правило, полностью не развертываются. Сериальные почки на побегах закладываются только в верхних метамерах, но они не реализуются. Число «мутовок» в соцветии уменьшается и не превышает двух. Каудекс парциального куста образован веретенообразными близкорасположенными репторезидами и несет придаточные корни I и II порядков.

Особи СУБСЕНИЛЬНОГО состояния – кустящаяся партикула, состоящая из 5–7 вегетативных побегов высотой не более 3,0 см, разрушенного каудекса и придаточных корней. На вегетативных побегах расположены от 3 до 5 пар зеленых листьев имматурного или виргинильного типа. В этом состоянии характер отмирания побегов меняется. В конце вегетации побег отмирает до участка со сближенными 2–3 метамерами, несущими чешуевидные листья. Таким образом, почками возобновления становятся боковые почки, сформированные в пазухах чешуевидных листьев. Многолетние репторезиды всех порядков и укороченные участки побегов большей частью разрушены и расщеплены.

СЕНИЛЬНЫЕ особи N. kokanica – некустящиеся партикулы. Одиночный вегетативный побег смещен на периферию. Побег формируется из почки, расположенной в пазухе чешуевидного листа. Появившийся побег имеет облик имматурной особи. В подземной сфере структура каудекса разрушена, а сохранившиеся его участки несут укороченные основания от прошлогодних побегов.

Таким образом, онтогенез N. kokanica, изученный в условиях Анзобского перевала (Республика Таджикистан) в разнотравно-змееголов- никовом сообществе, полный сложный. По классификации Л. А. Жуковой (1995) относится к B-типу.

Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта 12–04–100104–а.

184

24. Онтогенез котовника ножкоколосого

(Nepeta podostachys Benth.)

Nepeta podostachys Benth. принадлежит к секции Spicatae (Benth.) Pojark., семейство Lameaceae Hindli. (Пояркова, 1954; Буданцев, 1993).

N. podostachys – многолетнее поликарпическое с удлиненным типом побегов стержнекорневое каудексовое травянистое растение. Ксеро-, мезоксерофит. Гемикриптофит.

Котовник ножкоколосый высотой 30,0–70,0 см. Растения с многочисленными побегами. Стеблевые листья на черешках, ланцетные или продолговатые, заостренные, по краю с острыми или туповатыми зубцами. Соцветие плотное, густое, продолговато-цилиндрическое. Прицветные листья ланцетные, цельнокрайние. Верхняя губа прямостоящая, до середины разрезанная на лопасти. Задние тычинки равны верхней губе венчика. Эремы черные, блестящие (Пояркова, 1954).

Это кормовое, эфиромасличное растение, в котором содержатся растворимые сахара, крахмал, гемицеллюлоза, клетчатка, белки, жиры, зола, каротин, эфирное масло. Сырье часто используют в парфюмерной промышленности (Флора Таджикской ССР, 1954).

По мнению А. И. Поярковой (1954), вид имеет большой полиморфный ареал, однако в его изменчивости, как отмечает автор, не удалось обнаружить какой-либо географической закономерности. N. podostachys распространен в Средней Азии, в основном на Памиро-Алае, встречается в Иране, восточной части Афганистана, Кашмире. Обитает в поясах чернолесья, арчовников, субальпийских лугов, крупнотравных полусаванн, степей, трагакантов, полынных и высокогорных пустынь и криофитона, на галечниках, осыпях, щебнистых склонах, на высотах от 1 200 до 4 100 м (Пояркова, 1954; Кочкарева, 1986; Буданцев, 1993).

Онтогенез особей N. podostachys изучен в условиях Дарвазского хребта (Республика Таджикистан) на крупнокаменисто-щебнистом склоне в разнотравном эремуросово-зопниково-котовниковом сообществе и представлен на рисунке 37.

При изучении онтогенеза была принята концепция дискретного описания онтогенеза, впервые предложенная А. П. Пошкурлат (1941), Т. А. Работновым (1950), в дальнейшем уточненная и детально разработанная А. А. Урановым (1967, 1975) и его учениками (Ценопопуля-

ции…, 1976, 1988; Жукова, 1995, 2001 и др.).

Семена крупные, слегка приплюснутые, бурые, продолговатоэллиптической формы. Прорастание семян надземное и приходится на начало лета.

185