Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII
СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи имеют до 3 репродук-
тивных и до 6 вегетативных розеточных побегов. Имеется большое число отмерших листьев, а на корневище обнаруживаются отмершие остатки генеративных побегов и рубцы. Е. Л. Нухимовский с соавторами (1989) отмечает, что у валерианы лекарственной после обособления партикул многие клонисты ослабляются из-за сближенного расположения друг к другу. Из них небольшая часть достигает репродуктивного состояния, многие погибают в вегетативном состоянии. Средневозрастное генеративное состояние валерианы лекарственной может продолжаться до 6–10 лет.
Семенная продуктивность валерианы очереднолистной на 1 генеративный побег в среднем составляет 1 230,88 семязачатков, из которых развиваются 631,40 семян.
У СТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений уменьшаются морфологические параметры: высота удлиненного побега и размеры листьев. Имеется большое число отмерших листьев и остатков генеративных побегов. На разрушающемся корневище ясно заметны рубцы. Некроз захватывает все большую часть корневища и приводит к их разрушению и партикуляции клонистов.
Рис. 41. Развитие рыхлодерновинной биоморфы валерианы очереднолистной
(Valeriana alternifolia):
А – формирование подземных плагиотропных побегов; Б – развитие надземного розеточного побега. 1 – подземные побеги с почками возобновления; 2 – подземный побег с дуплом от репродуктивного побега; 3 – материнский надземный монокарпический репродуктивный побег
206
СУБСЕНИЛЬНЫЕ особи образуют до 1–5 розеточных вегетативных побегов, несущих 2–3 длинночерешковых непарноперисторассеченных листьев. Продолжается партикуляция компактного клона с образованием партикул: наряду с перистыми листьями развиваются листья ювенильного состояния. Также продолжается угнетение партикул их плотным расположением в клоне и влиянием некроза корневища и придаточных корней. На корневище имеется большое количество рубцов, остатков генеративных побегов и отмерших листьев. Часть корневища полуразрушена.
СЕНИЛЬНЫЕ растения не обнаружены. Единично встречались полуразрушенные «трупы» отмерших растений (субкадабра).
207
28. Онтогенез касатика низкого
(Iris pumila L.)
Касатик низкий (Iridaceae) – степной короткокорневищный светолюбивый травянистый многолетник, высотой 5–15 (20) см, геофит, компонент типчаково-ковыльных степей. Листья удлиненно-ланцетные, шириной 6–11 мм, длиной 8–16 см, с сизоватым налетом. Цветет в апре- ле–мае. Генеративный побег короткий (до 4 см). Цветки крупные, одиночные, до 4–6 см в диаметре, ярко окрашенные: беловато-желтые, синие, фиолетовые. На верхней стороне отогнутых наружных долей венчика имеется продольная густая бороздка из волосков, внутренние доли почти равны наружным, но шире их и выемчатые. Трубка околоцветника тонкая, длиной 6–8 см, в 3–4 раза длиннее завязи. Рыльца цельные, расширенные, почти сидячие. Плод – крупная (до 5 см) тр ех-
гранная коробочка (Iris pumila L., http://www.plantarium.ru/page/view/ item/20803.html). В культуре его размножают делением корневищ и семенами. Самосев не отмечен.
Ксерофит, мезотроф с восточноевропейско-западноазиатским ареалом. В регионе не указывается для Курской области. I. pumila является декоративным растением. Этот красивоцветущий вид активно истребляется в природе. Сокращаются площади его естественного произрастания. Растение занесено в Красную книгу России (статус 2), а также в региональные Красные книги: Белгородской (статус 3), Воронежской (статус 3), Липецкой (статус 0), Орловской (статус 0), Тамбовской (статус 1) областей (Флора ботанического сада.., 2012).
Онтогенез касатика низкого исследовали на примере особей, произрастающих в коллекциях «Систематикум флоры Центрального Черноземья» и «Растения Красной книги флоры Центрального Черноземья», на экспозиции «Степи Центрального Черноземья» и в питомнике размножения. Семенной материал мобилизован из природных местообитаний (окрестности с. Краснофлотское Петропавловского района Воронежской области). Изучение онтогенеза и структуры ценопопуляций проведено согласно работам Т. А. Работнова (1950), А. А. Уранова (1967) и их учеников (Ценопопуляции..., 1976; 1988). Онтогенез касатика представлен на рисунках 42 и рис. 43.
СЕМЕНА длиной около 5 мм, морщинистые, темно-бурые, неправильно яйцевидные, на одном конце слегка оттянуты в короткий тупой носик. Семенная кожура толстая. Зародыш прямой, окружен твердым эндоспермом (Николаева и др., 1985). Посев семян осуществляется в грунт летом, сразу же после окончания плодоношения.
208
Рис. 42. Онтогенез касатика низкого (Iris pumila L.)
ПРОРОСТКИ длиной 3,9 см появляются в конце апреля, вегетируют в течение лета и в середине сентября уходят под землю. На этой стадии растения первого года жизни заканчивают свое развитие.
209
Рис. 43. Молодые генеративные особи касатика низкого (Iris pumila L.)
Переход особей в ЮВЕНИЛЬНОЕ состояние сильно растянут во времени, но зафиксировать его не всегда возможно. Особи по своим характеристикам во многом совпадают с описанием проростка.
В ИММАТУРНОЕ состояние касатик низкий переходит на второй год после прорастания семян, и молодые растения к концу мая достигают 13,0 см вместе с подземной частью. Развиваются три листа длиной 3,7–6 см и шириной 0,3 см.
ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения формируются на третий год жизни. К се- редине-концу апреля формируются взрослые виргинильные особи с листьями длиной 6,4–7,3 см и шириной 0,4–0,7 см. Растения на данном этапе развития достигают 15,5 см вместе с подземной частью, которая получает значительное развитие и представляет собой молодое эпиогенное корневище (Шафранова и др., 2009). В этом состоянии (см. рис. 42) растения находятся два года.
В МОЛОДОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии, на пятый год жизни, происходит окончательное становление жизненной формы, характерной для вида. В этом состоянии касатик низкий представляет собой растение высотой 26,0 см. Ширина листа – 1,5 см. Бутонизация начинается в апреле, к концу месяца формируется бутон удлиненно-яйцевидной формы длиной 6,1 см. Цветение наступает в начале мая. Диаметр цветка в полном раскрытии – 5,2 см. К началу июня молодое растение завязывает коробочки длиной 6,2 см и шириной 3,0 см (см. рис. 42–43).
210