A. sericeocanus – редкий вид, эндемик северо-восточного побережья оз. Байкал, включен в Красную книгу Республики Бурятия (2002) с пр и- своением 3 (R) категории редкости. Он является молодым эндемичным видом, вероятно, плиоцен-плейстоценового возраста (Пешкова, Киселева, 1984; Бойков, 1999). Растет малочисленными популяциями, часто единичными экземплярами, на прибрежных перевеваемых песках между поселками Гремячинск и Турка, Ушканьих о-вах, а также на о. Ярки – север Байкала против устья р. Верхняя Ангара Республики Бурятия (Редкие и исчезающие…, 1980; Красная книга…, 2002; Аненхонов, Пыхалова, 2010).
Материал собран в конце июля 2011 г., изучена популяция в пределах ее классического местообитания – окрестностях пос. Турка Прибайкальского района Республики Бурятия (Жмудь и др., 2012). На исследуемой территории астрагал шелковистоседой произрастает на песках в разнотравно-астрагалово-шерстистоостролодочниковых псаммофитных сообществах, лишенных сомкнутого растительного покрова. Общее проективное покрытие травостоя составляет примерно 15–20 %. Здесь спорадически встречаются Oxytropis lanata DC. – cop. 1., Alyssum lenense
Adams – sp.–sol., Festuca rubra L. s. l. – sp.–sol., Phlojodicarpus sibiricus (Fisch. ex Sprengel) Koso-Pol. – sp.–sol. Artemisia ledebouriana Besser – sp. и др. Обилие A. sericeocanus составляет – cop. 1.
В 2011 году в популяции астрагала шелковистоседого проростки и сенильные особи не обнаружены. Для описания более полного онтогенеза в работу были включены данные о проростках, полученные нами в лабораторных условиях и данные из культуры ЦСБС СО РАН (Семенова, 2007). Онтогенетические состояния выделены согласно методическим указаниям Т. А. Работнова (1950), А. А. Уварова (1967, 1975), О. В. Смирновой с соавт. (Критерии выделения…, 1976) и представлены на рисунке 26.
СЕМЕНА округло-почковидной формы, длиной 3,70 ± 0,04 мм (± SE, n = 20), шириной 2,82 ± 0,03 мм (± SE, n = 20), покрыты плотной кожурой, окраска коричневая, поверхность микроперфорированная, матовая. В одногнездных бобах, раскрывающихся двумя створками по брюшному шву, количество семян в бобе – 3–6. Прорастание надземное.
ПРОРОСТКИ представляют собой обнопобеговые растения с крупными семядолями, овальной формы, 1–5 тройчатосложными листьями. Листочки широкие, обратнояйцевдидные, наверху с выемкой.
156
Рис. 26. Онтогенез астрагала шелковистоседого
(Astragalus sericeocanus Gontsch.)
157
ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения представляют собой однопобеговые неветвящиеся особи, с небольшим числом междоузлий и тройчатосложными листьями с мелкими листочками обратнояцевидной формы (табл. 7).
ИММАТУРНЫЕ растения представляют собой одноили двухпобеговые особи, листочки в среднем вдвое более крупные, а листья в 3,5 раза крупнее по сравнению с ювенильными. От ювенильных особей отличаются началом ветвления, проявляющимся в развитии еще одного осевого побега или в появлении почек у его основания (табл. 7).
|
|
|
|
|
|
Таблица 7 |
|
|
Морфобиометрические показатели растений A. sericeocanus |
|
|
||||
|
|
в прегенеративном периоде |
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
Морфологические признаки |
j |
im |
|
v |
|
||
|
|
|
|
|
|||
M ± m |
M ± m |
M ± m |
|
||||
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
побега, см |
2,2 ± 0,22 |
6,2 ± 0,73 |
18,57 ± 2,38 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Длина |
|
листа, см |
0,6 ± 0,03 |
2,2 ± 0,20 |
4,4 |
± 0,38 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
листочка, см |
0,3 ± 0,06 |
0,2 ± 0,04 |
0,8 ± 0,05 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ширина |
|
листа, см |
0,5 ± 0,03 |
1,1 ± 0,10 |
1,7 |
± 0,11 |
|
|
листочка, см |
0,2 ± 0,09 |
0,4 ± 0,04 |
0,5 |
± 0,03 |
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
междоузлий, шт. |
4,0 ± 0,58 |
9,1 ± 1,06 |
14,5 ± 1,01 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Число |
|
порядков ветвления, шт. |
– |
– |
1,1 |
± 0,11 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
листьев, шт. |
4,7 ± 0,33 |
9,1 ± 1,03 |
13,3 ± 0,89 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения имеют настоящие листья и более мощно развитые побеги по сравнению с имматурными. У особей развиваются, как правило, два побега, на которых отмечается появление в среднем до 6–8 побегов обогащения. Отмечено также в среднем в 1,5 раза большее число междоузлий и листьев по сравнению с имматурными особями (табл. 7).
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются более крупными размерами по сравнению с виргинильными особями. Их побеги в среднем в 2 раза выше, чем у виргинильных растений. На них сформированы в 1,5 раза более крупные листья, в 1,3 раза большее число метамеров и листьев. Молодые генеративные растения превосходят растения других онтогенетических состояний вида по размеру соцветий
иколичеству цветков в них (табл. 8).
УСРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растениий в среднем раз-
вивается в 7–16 раз больше генеративных побегов, чем вегетативных,
158
что качественно отличает их от молодых генеративных растений, и они обладают максимально развитой надземной частью. Так, их побеги в среднем в 1,4 раза выше молодых генеративных растений. На их побегах формируется в 1,2 раза больше метамеров и листьев. Число соцветий в 1,5 раза больше у особей в средневозрастном онтогенетическом состоянии, чем у молодых генеративных растений. Кроме того, эти особи формируют на генеративных побегах в среднем в 1,4 раза больше побегов обогащения (табл. 8).
|
|
|
|
|
Таблица 8 |
|
|
Морфобиометрические показатели растений A. sericeocanus |
|||||
|
|
в генеративном периоде |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
Морфологические признаки |
g1 |
g2 |
g3 |
|||
|
|
|
||||
M ± m |
M ± m |
M ± m |
||||
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
побега, см |
40,2 ± 2,36 |
57,1 ± 3,29 |
30,8 ± 2,12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Длина |
|
листа, см |
6,6 ± 0,37 |
6,9 ± 0,35 |
6,2 ± 0,26 |
|
|
|
|
|
|
||
|
листочка, см |
1,3 ± 0,07 |
1,4 ± 0,06 |
1,1 ± 0,06 |
||
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
соцветия, см |
3,3 ± 0,64 |
1,8 ± 0,21 |
1,3 ± 0,16 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Ширина |
|
листа, см |
2,65 ± 0,13 |
2,75 ± 0,12 |
2,4 ± 0,09 |
|
|
листочка, см |
0,65 ± 0,03 |
0,7 ± 0,03 |
0,7 ± 0,02 |
||
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
междоузлий, шт. |
19,25 ± 1,14 |
22,1 ± 0,72 |
18,7 ± 1,07 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
порядков ветвления, шт. |
1,25 ± 0,10 |
1,5 ± 0,09 |
1,3 ± 0,12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
боковых побегов, шт. |
6,25 ± 0,53 |
8,7 ± 0,50 |
7,9 ± 1,05 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Число |
|
листьев, шт. |
16,95 ± 1,04 |
19,9 ± 0,69 |
14,9 ± 1,15 |
|
|
|
|
|
|
||
|
вегетативных побегов, шт. |
0,6 ± 0,24 |
0,4 ± 0,16 |
1,3 ± 0,37 |
||
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
генеративных побегов, шт. |
1,4 ± 0,27 |
4,5 ± 0,61 |
3,3 ± 0,53 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
соцветий, шт. |
5,9 ± 1,00 |
8,9 ± 0,90 |
3,8 ± 0,79 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
цветков в соцветии, шт. |
6,6 ± 0,83 |
6,1 ± 0,73 |
2,7 ± 0,68 |
|
|
|
|
|
|
|
|
СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения отличаются от средневозрастных появлением заметной дезинтеграции каудекса и возрастающей долей вегетативных побегов у особей. Так, у растений в данном онтогенетическом состоянии вегетативных побегов больше, чем у зрелых генеративных растений, их доля увеличивается в 3 раза (табл. 8). По сравнению со средневозрастными особями, они характеризуются меньшими размерами побегов и листьев. Среднее число метамеров и листьев на побеге старых генеративных растений сопоставимо с таковым у молодых гене-
159
ративных растений. Число цветков в соцветиях растений в даннм онтогенетическм состоянии наименьшее.
СУБСЕНИЛЬНЫЕ растения по большинству морфобиометрических показателей схожи с виргинильными особями (рис. 31). Однако у этих растений обнаружено наличие полостей в верхней части каудекса, появившихся в результате его разрушения, чего мы не наблюдали у виргинильных особей, каудекс которых характеризуется плотной структурой.
Согласно классификации онтогенеза Л. А. Жуковой (1995), тип онтогенеза у A. sericeocanus – I надтип, А-тип, А2-подтип.
Рис. 27. Сравнительная характеристика морфобиометрических показателей особей A. sericeocanus виргинильного и субсенильного онтогенетических состояний. (Линейные размеры приведены в см, количественные – в шт.)
Работа выполнена при поддержке РФФИ № 12-04-31151-мол_а.
160