Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII
Рис. 23. Фенологические спектры у Z. elegans, произрастающей в районах с различной по степени антропогенной нагрузкой
Анализируя феноспектры у растений циннии изящной, посаженых в промышленной зоне (район со средним уровнем загрязнения), было ус-
тановлено, что, как и в селитебной зоне, для особей этого |
вида хара к- |
терны кратковременные фазы вегетации (22 суток) |
и цветения |
(27 суток), что на 10–11 суток короче по сравнению с пригородной зоной. Следует отметить, что фаза образования семян в данном районе исследования была наиболее продолжительной и составила 38 дней, что почти в 2,5 раза больше, по сравнению с контролем, и в 1,5 раза дольше, чем у растений, выращенных в селитебной зоне.
Таким образом, анализируя особенности прохождения фенофаз у растений циннии изящной, выращенных в различных районах г. Йошкар-Олы, нами были выявлены следующие закономерности: по мере увеличения антропогенной нагрузки у данного вида происходило сокращение периода вегетации (32 суток→29 суток→22 суток) и фазы цветения (38 суток→28 суток→27 суток). Однако для данного вида б ы- ла характерна достаточно продолжительная по времени фаза бутонизации (до 20 дней), а также в селитебной и промышленной зонах происходило увеличение фазы образования семян (от 10 до 22 суток).
Работа выполнена при поддержке НИР № 5.8479.2013.
146
16. Онтогенез череды облиственной
(Bidens frondosa L.)
Череда облиственная – однолетнее травянистое растение семейства
Asteraceae Dumort.
Побеги прямостоячие, ветвящиеся. Листорасположение супротивные, 3–5-раздельные. Боковые доли с черешками длиной 3–5 мм. Конечная доля листа длиннее, чем боковые, с черешком длиной 10–15 мм. Доли листа ланцетовидные или продолговато-ланцетовидные, крупнозубчатые. Желтые цветки собраны в корзинки. Зубцы коричневых или желтоватых семянок с прямыми либо сильно отклоненными остями
(Sherff, 1937; Scoggan, 1979). Корневая система мочковатая.
В норме Bidens frondosa имеет 2n = 48 хромосом, однако отмечены отдельные экземпляры с 2n = 24, 36 и 72 хромосомами (Löve, Löve, 1969; Scheerer, 1940; Crowe, Parker, 1981).
Всходы появляются в апреле-мае. Цветет и плодоносит в августесентябре (Виноградова и др., 2010).
B. frondosa содержит полиацетиленовые соединения, фенолкарбоновые кислоты и их производные (хлорогеновую кислоту), а также – флавоноиды (лютеолин), халконы (бутеин, кореопсин, оканин, мареин) и ауроны (маритимеин, сульфуретин, сульфареин), а также различные соединения кремния. Содержание простых полифенолов, фенолкарбоновых кислот и флавоноидов в ряду «листья-корзинки-стебли» снижается, а содержание дубильных веществ, напротив, возрастает. Более ценный для организма человека органический кремний в наибольшей мере (1,14 %) представлен в листьях, в меньшей степени (0,73 %) –
вкорзинках, минимальное его количество (0,50 %) отмечено в стеблях череды. Содержание минерального растворимого кремния, напротив,
вэтом ряду возрастает (листья – 0,15 %; соцветия – 0,20 %; стебли – 0,22 %) (Виноградова, Куклина, 2012).
В Северной Америке корни и листья B. frondosa используют при аритмии и кашле; припарки – при бронхите и ларингите. Плоды применяют при метроррагии. В экспериментальных условиях доказано, что растение оказывает спазмолитическое, потогонное и отхаркивающее воздействие. В России B. frondosa в списки лекарственных растений не входит. В народной медицине давно используют аборигенный вид B. tripartita, препараты из которой обладают потогонными, противовоспалительными, ранозаживляющими, мочегонными качествами. Настои из травы череды издавна практикуют при кожных раздражениях, особенно у детей. Полезны они и при болезнях печени, как общеукреп-
147
ляющее средство при рахите и при подагре (Виноградова, Куклина,
2012).
Bidens frondosa – североамериканский вид, произрастающий от Аляски до центральных штатов США от тихоокеанского до атлантического побережья. Интродуцирована в Европу в 1762 г., до начала ХХ в . встречалась единично и не дичала. После Первой мировой войны места ее заноса стали более многочисленными, а после Второй мировой войны началось взрывное расширение вторичного ареала. В европейскую часть России проникла из Литвы и Белоруссии в 1970-х гг. В настоящее время активно натурализуется и в Средней России практически вытеснила аборигенную B. tripartita (Виноградова и др., 2010).
Экологические условия, в которых обитает череда облиственная в естественном ареале, очень разнообразны. Чаще произрастает по берегам водоемов, иногда встречается в рудеральных местообитаниях или как сорняк в полях. Во вторичном ареале растет также по берегам рек и других водоемов, часто встречается около железнодорожных станций (Виноградова и др., 2010).
Материал для изучения был собран на территории Ярославской области в окрестностях г. Мышкин, а также на территории Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН в Москве. При подсчете средних значений использовалась выборка от 20 до 30 особей. Периодизация онтогенеза дана в соответствии с классической методикой (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции…, 1976).
Онтогенез череды облиственной представлен на рис. 24.
СЕМЕНА яйцевидно-эллиптической формы, длиной от 5,0 до 6,9 (6,2 ± 0,1) мм и шириной от 2,1 до 2,7 (2,5 ± 0,1) мм. Их поверхность покрыта бородавочками и волосками. Степень опушения плодов определяли по числу волосков в поле зрения микроскопа размером 100 × 100 мкм, в среднем она составила 0,62 волоска. Волоски дуплексные двухклеточные, состоящие из длинной (от 158 до 405, в среднем – 247 ± 15 мкм,) и короткой (от 42 до 121, в среднем – 72 ± 5 мкм) клеток. Семянки всегда имеют только 2 ости, в отличие от некоторых других представителей рода Bidens (Галкина, Виноградова, 2012; Рябченко и др., 2013). Длина ости составляет от 1,7 до 3,2 (2,6 ± 0,1) мм.
ПРОРОСТКИ появляются через 2 недели после посева семян. Семядоли серо-зеленые, без выемки на верхушке, линейные. Длина составля-
ет от 15до 24 (20,9 ± 1,6) мм; ширина – от 2 до 3,5 (2,9 ± 0,2) мм. Корне-
вая система стержневая.
148
Рис. 24. Онтогенез череды облиственной (Bidens frondosa L.)
149
ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения. Первая пара настоящих листьев появляется через две недели после прорастания семян. Лист состоит из трех цельных продолговато-яйцевидных долей практически равного размера: верхняя доля лишь немного крупнее остальных. Доли настолько выражены, что их главные жилки у основания практически не окружены листовой пластинкой и представляют собой подобие черешка, а лист выглядит не трехраздельным, а тройчатосложным. Верхушка листа заостренная (угол 48 ± 4 °). Ювенильные растения имеют от 1 до 2 пар листьев длиной от 1,3 до 6,1 (4,0 ± 0,6) см и шириной средней доли от 0,3 до 1,2 (0,8 ± 0,1) см. Стебель голый, прямостоячий, нижняя сторона листовой пластинки опушена по жилкам. Высота ювенильных особей варьирует от 4 до 6 см. Корневая система смешанного типа, в формировании которой в равной степени участвуют как главный корень (и боковые корни), так и система придаточных корней.
ИММАТУРНЫЕ растения имеют высоту в среднем 23,5 ± 1,4 см, чаще 5–6 пар листьев, боковые побеги отсутствуют. Формируется мочковатая корневая система.
ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения образуют боковые побеги, ветвление симподиальное. Высота растения достигает 40–50 см, листья срединной формации имеют длину 7,7–10,5 (9,3 ± 0,4) см, ширина верхней доли составляет от 2 до 2,5 (2,3 ± 0,1) см. Угол, образованный главными жилками нижних боковых долей листа, в среднем составляет 120 ± 4 °, угол, образованный краями верхней доли листа, – 44 ± 3 °. Корневая система мочковатая.
ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения достигают высоты 1,2 м (но в среднем 88,2 ± 4,0 см) и могут образовывать до 25 боковых побегов. Число корзинок составляет в среднем 60 штук на особь. Корзинки узкояйцевидные. Длина верхушечной корзинки составляет 12–13 (12,5 ± 0,5) мм, ширина – от 9 до 13 (11,0 ± 1,0) мм. Листочки первого внутреннего круга обертки корзинки имели среднюю длину 7,0–8,4 мм. Листочки второго внутреннего круга обертки 8–10 мм. Листочки внешнего круга обертки превышают корзинку в 2,8 раз. Длина листочков наружной обертки 32,8 ± 1,1 мм, ширина – 6,7 ± 0,7 мм. Корневая система мочковатая.
Работа выполнена при частичной поддержке гранта РФФИ № 12-04-00965.
150