Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

19. Онтогенез душевки полевой

(Acinos arvensis (Lam.) Dandy)

Acinos arvensis (Lam.) Dandy (душевка полевая, или щербушка полевая) – травянистое стержнекорневое растение из семейства Lamiaceae (яснотковые).

Во флористических сводках (Борисова, 1954; Доронькин, 1997; Определитель растений…, 2003) A. arvensis определяется как одноили двулетний вид. Наши исследования показали, что в условиях Сибири этот вид является многолетним травянистым растением.

Стебли прямые, высотой 10–30 см, простые или ветвистые, усажены короткими, серповидно изогнутыми и вниз отклоненными волосками. Листорасположение супротивное, листья черешковые, длиной 7–15 мм и шириной 3–8 мм, яйцевидные или продолговато-яйцевидные, заостренные, при основании ширококлиновидные, цельнокрайные или в верхней части с каждой стороны с 1–2 зубчиками, голые либо слегка волосистые. Соцветие – колосовидный прерванный тирс, состоящий из дихазиев (Зернов, 2010). Цветки по 6–8 в пазухах листьев. Прицветники маленькие, остроугольные. Чашечки с изогнутыми трубками, опушенные, длиной 4–6 мм, двугубые: верхняя губа широкая, с тремя отклоненными назад шиповидными зубцами; нижняя губа сильно выпяченная, с двумя прямыми глубоко рассеченными шиловидными зубцами. Венчики фиолетово-пурпуровые, длиной 6–8 мм, верхняя губа прямая, на верхушке выемчатая, нижняя губа с 3 округлыми долями. Плод – орешек, гладкий, продолговатый, бурый, длиной 1,25 мм и шириной 0,5 мм. Цветет с июня по август (Борисова, 1954; Доронькин, 1997).

В надземной части A. arvensis содержит тритерпеноиды (бетулин), стероиды, фенолкарбоновые кислоты (розмариновая, хлорогеновая, криптохлорогеновая), флавоноиды (дидимин, понцирин, ацинозид) (Растительные ресурсы…, 2011). Надземную часть растения используют в народной медицине в виде настоек и отваров при нарушениях деятельности желудочно-кишечного тракта, как средство, смягчающее кашель при катарах верхних дыхательных путей. Наружное применение оказывает обезболивающее, бактерицидное действие (Алексеев, Якимо-

ва, 1975).

Acinos arvensis – это европейско-кавказский вид. Распространен в Скандинавии, Средней и Атлантической Европе, в Средиземноморье, заходит в Малазию. На территории Российской Федерации вид встречается в европейской части от степной до южнотаежной зоны, во всех районах Кавказа, как заносное – в Западной Сибири, на Дальнем Востоке и в Северной Америке. В европейской части России вид произрастает

161

на опушках, сухих и остепненных лугах, в сосновых лесах, редко сорничает на полях и у дорог (Мельников, 2001). В Западной Сибири вид заносной, сорничает и произрастает на запущенных полях. Предпочитает песчаные почвы, меловые склоны и известняки (Доронькин, 1997).

Материал собран в Алтайском крае в конце июля на остепненной залежи около дороги Краснощеково – Курья. Онтогенез описан по общепринятой методике (Работнов, 1950; Уранова, 1967). Всего обработано более 150 особей вида. Онтогенез вида представлен на рис. 28. В конце июля (время сбора) проростки вида не обнаружены.

ЮВЕНИЛЬНЫЕ особи – это однопобеговые растения высотой 0,9–3,1 см. Удлиненный побег состоит из 1–3 метамеров. На первом метамере располагаются семядольные листья с пазушными почками. Семядольные листья к этому времени опадают. На 2–3 метамерах находятся супротивно расположенные листья на коротких черешках. Листья ювенильного типа: листовая пластинка яйцевидной формы длиной 0,4 см и шириной 0,2 см. Длина первых междоузлий составляет 0,3–0,8 (до 1,2) см, длина гипокотиля – 0,5–0,7 см, а главного корня – 1,5–3 см. Главный корень слабо ветвится до I порядка.

Рис. 28. Онтогенез душевки полевой (Acinos arvensis (Lam.) Dandy)

Условные обозначения: 1 – укороченый побег, 2 – цветки, 3 – удлиненный побег, 4 – главный корень, 5 – придаточный корень, 6 – отмерший побег, j–g2 – онтогенетические состояния, g2–2 г – растение второго года жизни, g2–3 г – растение третьего года жизни

162

ИММАТУРНЫЕ растения представлены удлиненным побегом высотой 1,8–5,5 см, имеющим 4–7 метамеров. Длина междоузлий в средней части побега составляет 0,6–1,2 см. Яйцевидная форма листовой пластинки сохраняется, несколько вытягиваясь до 0,6 см в длину и 0,3 см в ширину. На листьях, начиная с 3–4 метамера, по краю появляются неглубокие редкие зазубринки. На расположенных выше листьях зазубринки становятся более заметными. В первых трех метамерах располагаются почки в пазухах супротивных листьев. Главный корень длиной до 6 см активно ветвится, образуя 8–10 боковых корней I порядка, слабо разветвленных до II порядка. На гипокотиле появляются короткие придаточные корни.

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи – чаще однопобеговые растения высотой 3,5–6 см, побег из 7–12 метамеров. Длина междоузлий увеличивается до 1,6–2 см. Яйцевидные листья (имматурного типа) в нижней части побега сохраняются. С 6–7 метамера меняется форма листовой пластинки на эллиптическую за счет низбегающего основания листа. Край листа с заметными 3–4 зазубринками и заостренной вершиной. Лист на коротком черешке (0,2 см) достигает взрослых размеров – до 1 см в длину и 0,4 см в ширину. У части особей возможно появление укороченных побегов в пазухах листьев, начиная с 4–6 метамера. Развитие корневой системы идет не за счет роста главного корня, а за счет удлинения боковых и придаточных корней, особенно в области корневой шейки, которые достигают здесь 8 см.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ особи – чаще однопобеговые растения высотой 4,5–17,5 см, побег из 8–14 метамеров. Иногда возможно появление и второго побега, который развивается из почки в пазухе семядольного листа и быстро догоняет по развитию первичный побег за счет усиленного роста (длина междоузлий 1,2–1,6 см). Второй побег зацветает чуть позже первичного. У большей части особей отмечаются укороченные, длиной 0,1–0,2 мм, пазушные побеги, начиная с 4–6 метамера. Цветки в числе 1–3 появляются в пазухе листа, начиная с 5–9 метамера, т. е. на каждом метамере формируются 2–6 цветков. В подземной части сохраняется главный корень, но из-за активного развития придаточных и боковых (в сумме до 20–25) корней теряется в их массе. В результате развития придаточных корней в базальной части корневой системы происходит втягивание в почву основания побега на длину первых двух метамеров и образование характерного колена в базальной части главного корня (рис. 28). На этой стадии развитие первичного побега заканчивается в связи с концом вегетационного периода, но сохраняются живыми пазушные почки двух первых метамеров в подземной части

163

растения. В результате становится возможным дальнейшее развитие особи. Оно продолжается в следующем вегетационном сезоне.

СРЕДНЕВОЗРАСТНАЯ ГЕНЕРАТИВНАЯ особь – одноили двупобего-

вое растение высотой 7,5–24 см, побеги из 9 –21 метамеров. Побеги II порядка развиваются из почек 1-го или 2-го метамера, что определяется сохранностью почек 2-го метамера. Если они вымерзают, то новые побеги развиваются из пазушных почек семядольных листьев (1 метамер). Длина междоузлий побегов II порядка колеблется от 0,3 до 0,5 см на первых двух метамерах, выше увеличивается до 1,5–2 см. Часть побегов II порядка ветвится, образуя 1–4 розеточных или удлиненных пазушных побега. Удлиненные побеги (1–7,5 см) состоят из 2 –7 метамеров, из которых 1–6 с цветками в числе 2 –6. Если побег не ветвится, то цветки на нем образуются, начиная с 5–10 метамера. Число цветков на метамере составляет от 2–4 на нижних и до 6–7 на выше расположенных метамерах.

Вподземной части происходит утолщение гипокотиля до 0,2 см. На нем образуются крупные придаточные корни длиной до 13 см. Придаточные корни появляются и на первых двух метамерах побегов II порядка. В результате происходит дальнейшее втягивание в почву подземной части растения. Главный корень сохраняется, но рост его прекращается, в отличие от придаточных корней, которые достигают 7– 13 см в длину. С окончанием вегетационного периода побеги II порядка отмирают, но их первое междоузлие оказывается в приземном слое, и в пазухе листьев сохраняются жизнеспособными почки, из которых на следующий год развиваются побеги следующего порядка.

На третий вегетационный сезон наземные побеги III порядка образуются из почек первого метамера побега предыдущего года. Из почек первого метамера первичного побега, если они еще не были задействованы особью на второй год жизни, появляются побеги II порядка. В результате особь в наземной части может иметь 2–7 побегов высотой 14– 28 см. Характер роста побегов не меняется. Первые два междоузлия длиной 0,3–0,6 см, последующие – до 1,5 см.

Побеги могут ветвиться, образуя в нижней части розеточные побеги,

всредней части формируются паракладии длиной 5–7 см, состоящие из 4–6 метамеров, на 3–5 из которых развиваются по 2–6 цветка. Генеративная функция усиливается также и за счет увеличения числа цветков

впазухе одного стеблевого листа до 5, что на 1 метамер составляет до 10 цветков.

Вподземной части растения сохраняется система главного корня, но главный корень начинает отмирать с конца и теряется в массе крупных слабо ветвящихся боковых и придаточных корней, достигающих в дли-

164

ну 7–15 см. На первых метамерах прошлогодних побегов образуются придаточные корни.

В течение последующих лет особь развивается за счет сохраняющихся пазушных почек первых узлов побегов, наземная часть которых отмирает в конце предыдущего вегетационного периода. Появляющиеся из них побеги n+1 порядков в числе 1–6 (до 11) не превышают в высоту 20–24 см, по степени развития не отличаются от побегов предыдущего года.

Подземная часть растения представлена симподиальной системой из 2–5 базальных частей побегов разных лет длиной 1–1,5 (до 3,5) см (рис. 29). Главный корень постепенно отмирает с дистального конца, и питание особи осуществляется только придаточными корнями. Особи старше 6 лет не обнаружены, что связано с отмиранием главного корня и, видимо, с недолговечностью придаточных корней. Старое генеративное состояние и постгенеративный период не выделены.

Рис. 29. Шестилетние особи Acinos arvensis

Условные обозначения: а – растение с короткими резидами; б – растение с удлиненными резидами; 1 – живой побег; 2 – базальная часть побегов прошлых лет;

3 – отмерший побег; 4 – придаточный корень

Таким образом, душевка полевая относится к малолетним видам, старше 6 лет особи не обнаружены.

Онтогенез вида простой, сокращенный: включает два периода (прегенеративный и генеративный), постгенеративный период отсутствует. Прегенеративный период включает следующие онтогенетические состояния: проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное. В этот период особь представляет собой однопобеговое растение с моноподиальным типом нарастания и системой главного корня.

Выделение онтогенетических состояний проводится на основании изменения формы листовой пластинки и формирования боковых пазушных побегов.

165