Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

В первый вегетационный период растение достигает молодого генеративного состояния. В течение последующих нескольких лет происходят появление новых однолетних побегов, более развитых и активнее цветущих.

По классификации В. Н. Голубева (1962) душевка полевая представляет собой короткостержнекорневое растение со смешанной корневой системой. Надземная часть состоит из 2–6 (до 11) однолетних побегов, подземная часть – из главного корня и симподиальной системы базальных частей побегов прошлых лет, покрытых придаточными корнями. После 5–6 лет особь полностью отмирает.

По классификации Л. А. Жуковой (1995) онтогенез A. arvensis относится к А-типу, А1-подтипу.

166

20. Онтогенез копеечника дагестанского

(Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss.)

в условиях культуры

Копеечник дагестанский из семейства бобовые (Fabacea Lindl.). Род Копеечник – Hedysarum L., секция Subacaulia (Boiss.) B. Fedtsch. Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. 1872, Fl. Or. 2: 514; Б. Федч. 1948, Фл. СССР, 13: 311; Гроссг. 1952, Фл. Кавк. 5: 353; Галушко, 1980,

Фл. Сев. Кавк. 2: 163; Муртазалиев, 2009; Консп. фл. Даг. 2: 102. Копеечник дагестанский является стержнекорневым каудексовым

многоглавым базисимподиальным травянистым поликарпиком с монокарпическими побегами полурозеточного типа, верхушечная почка которых до конца остается вегетативной и функционирует около 5 лет.

H. daghestanicum – растение высотой 20–25 см. Побеги укороченные, прилистники сросшиеся, прижато шелковисто-волосистые. Листочки непарноперистосложные, продолговатые, на верхушке заостренные, длиной 15–18 мм и шириной 5–8 мм. Верхушечный листочек нередко более крупный, с обеих сторон листочки шелковистоволосистые. Генеративные побеги чуть длиннее листьев, кисти немногоцветковые, густые. Чашечка в четыре раза короче венчика, зубцы ее ланцетно-шиловидные, в 4–5 раза длиннее трубки. Венчик желтый, реже пурпурно-фиолетовый, длиной 13–16 мм. Лодочка короче флага, вдвое длиннее крыльев, завязь верхняя, войлочная. Бобы в 2–6 члениках. Членики чечевицеобразные, бородавчатые, ребристые, иногда бугорчатые (Федченко, 1948).

H. daghestanicum узколокальный эндемик Дагестана. Распространен прерывисто, так как тесно связан с каменистым субстратом и продуктами выветривания горных пород. Обычно встречается на известняковых склонах, от 500 до 1200 м н. у. м. в пределах Предгорного и Внутреннегорного Дагестана (Муртазалиев, 2009). В настоящее время по литературным сведениям (Гроссгейм, 1952; Галушко, 1980; Литвинская, Мур-

тазалиев, 2009), гербарным образцам (DAG, LENUD, LE, MHA, MW, MOSP, ERE, BAK, TBI) и по нашим данным известно около 15 местонахождений (Зубаирова, Анатов, 2012). Вид внесен в Красную книгу РФ (2008) и Красную книгу Республики Дагестан (2009).

H. daghestanicum имеет определенное практическое значение. Благодаря строению корневой системы, растения копеечника дагестанского способствуют закреплению склонов. Симбиоз растений копеечника дагестанского с клубеньковыми азотфиксирующими бактериями приводит к обогащению почвы азотом, что делает возможным поселение и других видов растений. Высеянные растения копеечника дагестанского с мас-

167

сой ярких цветов создают красивый аспект в весенне-раннелетний период. После отцветания они до заморозков остаются достаточно декоративными из-за серебристо опушенных листьев. Рекомендуются для выращивания на альпийских горках (Зубаирова, 2011). Химический состав копеечника дагестанского не изучен. Лекарственные свойства, повидимому, сходны с таковыми у близкородственных видов: в вегетативных частях растений содержатся сердечные гликозиды.

Онтогенетическое исследование H. daghestanicum проходило в рамках интродукционного испытания, проводившегося с целью разработки методов охраны данного вида. Публикации об изучении онтогенетических особенностей H. daghestanicum в литературе отсутствуют.

Интродукционная работа проводилась в течение 2009–2012 гг. в питомнике редких и исчезающих растений на Цудахарской экспериментальной базе (ЦЭБ) Горного ботанического сада ДНЦ РАН. Цудахарская экспериментальная база расположена во Внутреннегорном Дагестане на высоте 1100 м над у. м. Среднее количество осадков –

440 мм, средняя годовая температура – +6,9˚С. Относительная влажность воздуха – 72 %. В почвенном покрове преобладают известковые почвы.

Объектом исследования послужили растения, выращенные из семян, собранных в природных популяциях в Предгорном и Внутреннегорном Дагестане в 2009 году.

Онтогенетические состояния были выделены согласно периодизации онтогенеза растений, предложенной Т. А. Работновым (1950), уточненной и дополненной А. А. Урановым (1975) и учениками его школы (Ценопопуляции…, 1976, 1988; Жукова, 1995, 2001 и др.). В качестве критериев выделения онтогенетических состояний приняты следующие признаки: наличие семядолей, строение листьев, их количество, начало образования каудекса, соотношение процессов нарастания и разрушения в каудексе, а также вегетативных и генеративных побегов.

Онтогенетические состояния копеечника дагестанского представлены на рисунке 30.

Семена перед посадкой проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге. Для опытов были заложены варианты со скарифицированными и нескарифицированными семенами. Посев семян проводили с февраля по апрель.

Проростки высаживали в стаканчики, в качестве субстрата использовали песок. Растения высаживали в открытый грунт в конце апреля, проростки после пересадки в грунт погибли. После этой неудачной попытки нами был проведен посев семян под зиму. В конце сентября были посеяны скарифицированные и не скарифицированные семена. Скари-

168

фицированные семена дали всходы, при этом всхожесть не превышала 20–35 %. Проростки находились в угнетенном состоянии и имели высоту 1,5–2 см. На следующий год после зимы осталось 5–15 % растений. Не скарифицированные семена дали всходы 10–20 %. В условиях культуры данный вид проходит шесть онтогенетических состояний: покоящиеся семена, проростки, ювенильные растения, имматурные растения, виргинильные растения, молодые генеративные растения.

Рис. 30. Онтогенез копеечника дагестанского

(Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss.):

se – семена, p – проростки, j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное,

g1 – молодое генеративное, g2 – зрелое генеративное, g3 – старое генеративное растение

СЕМЕНА округлой формы, сплюснутые в латеральном направлении, длиной 2,1 мм и шириной 1,8 мм. Незрелые семена имеют бурую или сероватую окраску, созревшие – коричневого цвета. В лабораторных условиях после 6 месяцев хранения скарифицированные семена прорас-

тают при 18–20 °С в течение 5 –6 дней (всхожесть 99 %), а прорастание

169

не скарифицированных семян растянуто: начинается на 3-е сутки, за 20 суток проросло только 25 % семян, за 40 – около 45 %, за 60 суток – 55 % семян. Различий по всхожести семян в разных ценопопуляциях не замечено.

У ПРОРОСТКОВ в первый день развития длина корешка составляет 2–3 мм. На 2 –3 день проростки освобождаются от семенной кожуры. В момент выхода из семенной кожуры семядольные листья сложены вместе, округлой формы, длина пластинки 2–2,5 мм, ширина 1,5–2,5 мм.

На 4-й день после замачивания семян проростки с развернувшимися семядольными листьями высаживали в стаканчики с песком.

На 14-й день начинает развиваться первый настоящий лист, длина листа с черешком около 1,8 см, ширина листовой пластинки 0,30 см. К этому времени семядольные листья достигают максимальных размеров: ширина семядольных листьев 4 мм, длина 5 мм; длина главного корня составляет 4–5 см. На 19-й день начинает появляться второй настоящий лист, длина листа с черешком 2,0 см, диаметр листовой пластинки 0,35 см. На 39-й день растения имеют 4–5 простых настоящих листьев.

В ЮВЕНИЛЬНОЕ состояние растения переходят через два месяца после прорастания, когда отмирают семядольные листья. Высота растения составляет 5,5–6,5 см, длина листа с черешком 5 см, длина листочка 0,5–0,7 см и ширина 0,4–0,5 см. Длина корня достигает 6–8 см.

Ветвление начинается на 49-й день, растения переходят в ИММАТУРНОЕ состояние. Главный корень достигает 9–11 см, начинают появляться боковые корни. Высота растения 9–12 см, длина листа с черешком 8–11 см, длина листовой пластинки 1,2–1,8 см, ширина – 0,7–0,9 см. На 62-й день растения имеют 4–6 простых листьев и 1 –2 двойчатых и тройчатых листьев.

Через 90 дней растения переходят в ВИРГИНИЛЬНОЕ состояние. Высота растения 11–12,5 см, длина листа с черешком 9–11 см, длина листовой пластинки 1,2–2,5 см, ширина – 0,7–1,1 см.

Растения были высажены в открытый грунт в имматурном и виргинильном состояниях. Несмотря на то, что в течение сезона проводили необходимый уход, все растения обычно погибали к концу августа. Лишь незначительное число особей перезимовывает и продолжает свое развитие на следующий год.

Достижение H. daghestanicum генеративного состояния происходит на третий сезон развития. У МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ

высота 11–20 см, имеют один укороченный вегетативный и один удлиненный генеративный побег с 7–9 сложными листьями: длина листа

170