Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

У СРЕДНЕВОЗРАСТНОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ особи число скелетных осей увеличивается до 5–7, каждая из них состоит из 4 –6 составных частей. Генеративные побеги ветвятся, паракладии повторяют структуру побега. Соцветие – кистевидный тирс, состоящий из супротивно расположенных сближенных монохазиев. Главный корень толщиной 0,5–1 см, боковые 0,3–0,4 см, ветвятся до III–IV порядков.

Особь в СТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии представлена плотным кустом. Наблюдается отмирание скелетных осей. Ветвление происходит за счет спящих почек. Общее число живых побегов уменьшается до 10–15. Главный и боковые корни с сильно выраженными продольными складками и следами от отмерших мелких боковых корней.

В изученной ценопопуляции субсенильные и сенильные особи не были обнаружены, что связанно с быстрым отмиранием особей.

Таким образом, онтогенез S. tuvensis простой, неполный, по классификации Л. А. Жуковой (1995) проходит по А-типу, А2-подтипу. Нарастание особей происходит симподиально, кусты образованны многолетними скелетными осями. Побеги формирования дициклические, развиваются из спящих почек, прирост первого года розеточный, прирост второго года верхнерозеточный. Ветвление происходит за счет дициклических побегов ветвления. Главный корень сохраняется в течение всей жизни.

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта 12-04-100104-а.

127

ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ

ОДНОЛЕТНИКИ И ДВУЛЕТНИКИ

12. Онтогенез колокольчика сибирского

(Campanula sibirica L.)

Колокольчик сибирский (Campanula sibirica L.) – двулетний летнезе-

леный травянистый стержнекорневой моноподиально нарастающий монокарпик с полурозеточным прямостоячим побегом (жизненная форма определялась с учетом системы А. Б. Безделева и Т. А. Безделевой (2006)) семейства колокольчиковые (Campanulaceae Juss.). Произрастает в Европе, Западной Сибири, Средней Азии. Включен в Красную книгу Удмуртской Республики под статусом «3» (Красная книга…, 2001; Аллаярова, Миронова, 2011). В Республике Башкортостан встречается почти во всех районах, обычен в степях, среди кустарников, на сте пных склонах, сухих лугах. Применяется для озеленения населенных пунктов в миксбордерах.

Растение с веретеновидным твердым корнем, стебель ребристый, ветвистый, высотой 55,6 ± 2,9 см. Все растение покрыто жесткими волосками. Прикорневые листья черешковые, продолговато-лопатчатые, стеблевые – ланцетные. Цветки многочисленные, довольно мелкие (2,1 ± 0,1 см), собраны в кистевидную метелку. Венчик узкоколокольчатый; по окраске фиолетовый с разными оттенками. Плод – поникающая серовато-бурая коробочка, округлая (высота 0,54 ± 0,03 см, ширина 0,46 ± 0,02), 5-гранная, вскрывающаяся у основания.

Период от завязывания плодов до их полного созревания составил 26–30 суток. Начало плодоношения приходится на конец июлясередину августа. Полное созревание семян отмечается в конце августа – начале сентября. Вегетация репродуктивных побегов заканчивается в период диссеминации.

Онтогенез C. sibirica изучали при культивировании в условиях Башкирского Предуралья.

В онтогенезе C. sibirica наблюдали 3 периода: латентный подпериод эмбрионального периода, прегенеративный, генеративный и 7 онтогенетических состояний (рис. 19). В прегенеративном периоде отмечали проростки (p), ювенильное (j), имматурное (im) и виргинильное (v) состояния; в генеративном периоде – молодое (g1), средневозрастное (g2) и старое состояния (g3).

СЕМЕНА – мелкие узкояйцевидные, слегка сплюснутые, голые, коричневой окраски. Характерно наличие блеска, «крыльев» и «носика».

128

На основе микроскопического изучения ультраструктуры поверхности семян выявлено, что они имеют короткобороздчатую поверхность. Длина семянки 0,85 ± 0,04 мм, ширина – 0,26 ± 0,01 мм. Масса 1 000 шт. семян – 0,04 ± 0,01 г. Массовое созревание семян и диссеминация происходят в августе-сентябре. Всходы появляются весной следующего года. Растения C. sibirica дают самосев регулярно и массово. Прорастание надземное. Посеянные в лабораторных условиях семена прорастали на 15–20-е сутки.

ПРОРОСТКИ – это особи, имеющие розеточные побеги с семядолями и первым настоящим листом. Корневая система состоит из главного корня и небольших боковых корней. Семядоли овальные, слегка суженные к верхушке, голые, с одной срединной жилкой; верхушка тупая или с едва заметной выемкой. Размеры семядолей: длина листовой пластинки – 0,29 ± 0,01 см, ширина – 0,19 ± 0,01 см (табл. 5). Гипокотиль длиной 0,19 ± 0,01 см. Эпикотиль сильно укорочен. Первый настоящий лист развертывается непосредственно над семядолями на 9–12-е сутки после прорастания. Длина пластинки первого листа – 0,61 ± 0,01 см, ширина – 0,47 ± 0,01 см. Длина черешка первого листа – 0,29 ± 0,01 см. Главный корень в период массового перехода большинства растений в данное стояние имеет длину 1,40 ± 0,07 см. Продолжительность данного онтогенетического состояния 35 ± 2 суток.

129

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения – однопобеговые, розеточные, стержнекорневые. Особи в этом состоянии формируют 2–4 листа ювенильного типа. Второй и третий листья значительно крупнее (длина 1,20 ± 0,06 см; ширина 0,60 ± 0,03 см), форма такая же, как у первого листа. Листорасположение очередное. Длина черешка 0,80 ± 0,03 см. В пазухах семядолей и листьев закладываются почки. Гипокотиль утолщается и увеличивается в длину. Главный корень достигает 9,20 ± 0,46 см в длину и ветвится до III порядка. Ювенильное состояние особей продолжается 39 ± 2 суток.

ИММАТУРНЫЕ растения характеризуются отмиранием семядолей и первого настоящего листа и появлением 5–8 листовых пластинок «переходного» типа длиной 3,0 ± 0,4 см, шириной 1,9 ± 0,1 см. Черешок достигает 2,0 ± 0,1 см в длину. Гипокотиль втягивается в землю. Главный корень утолщается и ветвится до IV порядка, возникают придаточные корни на гипокотиле. Продолжительность имматурного состояния –

128 ± 6 суток (4 мес.).

ВИРГИНИЛЬНЫЕ растения характеризуются началом развития главного побега (стеблевание). Листья увеличиваются по своим размерам: длина листовой пластинки 6,1 ± 0,3 см, ширина – 1,3 ± 0,1 см. По форме они практически не отличаются от листьев генеративных особей. Базальная часть главной оси втягивается в землю. Корневая система остается стержневой. Продолжительность виргинильного состояния – 224 ± 8 суток. В виргинильном состоянии колокольчик сибирский вступает в период вынужденного зимнего покоя.

Продолжительность прегенеративного периода составляет 426 ± 15 суток.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения. На второй год вегетации весеннее отрастание колокольчика сибирского начинается во второй декаде апреля, когда среднесуточная температура воздуха достигает 3– 5 ºС. Розеточный побег сменяется полурозеточным ортотропным слабоветвящимся генеративным побегом. Бутонизация наблюдается в первой декаде июня и продолжается 10–14 суток. Начало цветения отмечается в третьей декаде того же месяца. Морфометрические показатели генеративных органов колокольчика приведены в таблице 6. Продолжительность данного состояния составляет 53 ± 2 суток.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения характеризуются тем, что из почек обогащения по всей длине генеративных побегов интенсивно развиваются многочисленные паракладии (боковые ответвления или боковые оси) (Аллаярова, Миронова, 2011). Значительно увеличивается длина побега с соцветием по сравнению с предыдущим состоянием (в среднем на 8,8 см); в 2,5–4,5 раза увеличивается количе-

130