Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII
вается. Среднее значение диаметра клона в субсенильном состоянии резко снижается до 3,1 ± 0,6 см. По периферии кустов развивается до 6 вегетативных побегов. В зимний период особь отмирает полностью, но иногда может переходить в сенильное состояние. Это зависит от наличия спящих нереализованных почек в базальной части куста. Из спящих почек развиваются вегетативные побеги, их число не превышает 3. Образовавшиеся побеги отличаются слабой мощностью, по сравнению с побегами в предыдущих состояниях. Такие побеги не ветвятся и, как правило, в зимний период полностью отмирают. В сенильном состоянии фаза клона сохраняется. Диаметр куста в среднем составляет
1,9 ± 0,3 см.
Таким образом, онтогенез особей T. marschallianus полный, сложный. По классификации Л. А. Жуковой (1995) соответствует Б-типу.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 12-04-00104-а.
116
9. Онтогенез шлемника приземистого
(Scutellaria supinа L.)
Шлемник приземистый – представитель рода Scutellaria L. семейства Lamiaceae. Scutellaria supinа L. во «Флоре Сибири» описан как полукустарничек. Онтогенез полукустарничка S. supina описан ранее Т. В. Недосекиной (2002). В результате наших исследований было установлено, что в петрофитных вариантах настоящих степей шлемник приземистый формирует многолетнюю стержнекорневую травянистую жизненную формы. Это растение высотой 18–22 см с двумя типами побегов: моноциклическими удлиненными и моноциклическими удлиненными с геофильной косо-ортотропной частью. Листья черешковые, овальные с крупно городчато-зубчатым краем, длиной 1–3 см, опушенные длинными волосками. Соцветие – кистевидный тирс. Чашечка около 2 мм, с крупным придатком такой же длины, густо железисто-воло- систая, венчик желтый, снаружи железисто-опушенный. Плоды – орешки размером 1,5 мм, трехгранные, покрытые звездчатыми волосками.
S. supina распространен в Западной и Восточной Сибири, Средней Азии и Западной Монголии. Произрастает на каменистых и щебнистых склонах, скалах, лугах и степях. Материал для описания онтогенеза собран в Хакасии в петрофитном варианте настоящей степи.
Онтогенез шлемника приземистого описан с использованием периодизации онтогенеза Т. А. Работнова (1950), А. А. Уранова (1967) и их учеников (Пошкурлат, 1941; Ценопопуляции…, 1976). При описании побегов использовалась классификация И. Г. Серебрякова (1962) и
Л. Е. Гацук (1974).
Прорастание семян надземное, весенне-летнее.
У ПРОРОСТКОВ формируется первичный розеточный побег с парой семядольных листьев 0,3–0,5 см и парой настоящих, зеленых, длинночерешковых овальных цельных с городчатым краем листьев длиной 0,3–0,7 см. Главный корень длиной от 2 до 3 см, на нем развивается большое число мелких боковых корней.
В ЮВЕНИЛЬНОЕ состояние особи переходят в этот же год. Семядольные листья отмирают, междоузлия уже образованных метамеров удлиняются. Далее формируется 4–5 новых метамеров с укороченными междоузлиями, 2 метамера с удлиненными междоузлиями и верхний розеточный побег, состоящий из 5–6 метамеров. В пазухах всех листьев, в том числе семядольных, закладываются почки. Верхушечная удлиненная часть в конце года отмирает, базальная удлиненная и укороченная части втягиваются в почву и являются зоной возобновления. Главный корень достигает 4 см, сохраняется большое число мелких боковых корней.
117
На следующий год особи переходят в ИММАТУРНОЕ состояние. Моноподиальное нарастание особи сменяется на симподиальное. В зоне возобновления одна, реже две, закрытые почки трогаются в рост. Формируется годичный побег, имеющий в основании укороченную часть, состоящую из 4–6 метамеров с остатками почечных чешуй и заложенными в них почками, и удлиненную часть, состоящую из 4–5 удлиненных метамеров с листьями. После отмирания большей части годичного побега, оставшаяся часть втягивается в почву. Зона возобновления состоит из 4–6 укороченных и 2–3 удлиненных метамеров. Новые годичные побеги развертываются из почек 3–5 узла, нереализованные почки становятся спящими. В этом онтогенетическом состоянии формируется куст. Главный корень удлиняется, сохраняется большое число мелких корней. В имматурном состоянии особи находятся 3–4 года.
ВВИРГИНИЛЬНОМ состоянии особи состоят из 5–6 вегетативных побегов. В этом состоянии особи находятся от 2 до 4 лет. Почки возобновления закрытые, крупные. Побег по всей длине ветвится. Формирующиеся побеги имеют структуру побега n+1 порядка, удлиненная их часть осенью отмирает, а базальная укороченная сохраняется и входит в зону возобновления. Побеги, располагающиеся по оси выше, удлиненные, являются побегами обогащения, отмирают вместе с удлиненной частью побега n + 1 порядка. Из спящих почек базальной части побегов I–II порядков формируются моноциклические побеги с хорошо выраженной геофильной косо-ортотропной частью. Она состоит из 4–9 укороченных метамеров с чешуевидными листьями и 2–4 удлиненных метамеров. Листья на удлиненной части побега с длинными черешками и недоразвитыми листовыми пластинками, в их пазухах закладываются почки. Далее формируется надземная ортотропная часть побега, имеющая типичную удлиненную структуру. Главный корень сохраняется, утолщается, на нем развиваются тонкие боковые корни, которые отмирают каждый год. На подземных частях побегов формируются мелкие придаточные корни, которые также каждый год отмирают.
ВМОЛОДОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии плотный куст состоит из 3–4 вегетативных и 2–3 генеративных побегов и достигает в высоту 15– 20 см. Возобновление происходит за счет почек возобновления и спящих почек. Вегетативные и генеративные побеги ветвятся. На генеративных побегах формируются паракладии I порядка. Соцветие – открытый кистевидный тирс, состоящий из одиночных монохазиев. Цветки бледно-желтого цвета. Сохраняется система главного корня, развивается много тонких придаточных корней. Длительность состояния 3–4 года.
118
Рис. 13. Онтогенез шлемника приземистого (Scutellaria supinа L.)
ВСРЕДНЕВОЗРАСТНОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии все побеги цветут. Куст увеличивается в диаметре за счет удлинения геофильной части побегов, развивающихся из спящих почек в базальной части куста. Куст состоит из 9–11 генеративных побегов высотой до 22 см. Побеги и листья опушены по всей длине. На всех побегах развиваются паракладии. Главный корень утолщается, образуется много придаточных корней. Особи в этом состоянии находятся 5–7 лет.
ВСТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии по периферии и в центре куста сохраняется много остатков от отмерших побегов. Возобновление происходит в основном за счет спящих почек. Развертываются 1–2 генеративных и 4–5 вегетативных побегов. Главный корень сильно перекрученный, с глубокими продольными складками. Развивается небольшое число придаточных корней.
ВСУБСЕНИЛЬНОМ состоянии подземная многолетняя центральная часть куста разрушается. Побеги формируются из спящих почек, сохранившихся на периферии куста. Особи состоят из 1–2 невысоких вегетативных побегов с 5–7 парами листьев. Главный корень сохраняется, придаточные и боковые корни не развиваются.
119
Таким образом, онтогенез стержнекорневой жизненной формы S. supina L., формирующейся в петрофитных вариантах настоящих степей, простой, неполный, по классификации Л. А. Жуковой (1995) проходит по А-типу А2-подтипу. Нарастание симподиальное. В имматурном состоянии формируется куст, состоящий из моноциклических побегов и побегов с геофильной косо-ортотропной частью. Возобновление особей происходит за счет почек возобновления и спящих почек, расположенных на многолетней подземной части, состоящей из базальных частей побегов прошлых лет. Главный корень сохраняется на протяжении всего онтогенеза.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта 12-04-100104-а.
120