Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

Онтогенез семенных особей

ПЛОД T. jenisseensis – ценобий, расположен на дне чашечки, которая вместе с генеративным побегом отмирает после плодоношения. При созревании плода отделяются четыре округлые светло-коричневые эрема (0,08–0,1 см в диаметре). Прорастание эремов происходит весной (апрель-май) следующего года на поверхности почвы или в верхних ее слоях. Прегенеративный период у T. jenisseensis проходит очень быстро, как правило, за один вегетационный период.

У ПРОРОСТКОВ формируются широкояйцевидные с сердцевидным основанием и выемчатой верхушкой семядоли на длинных черешках и пара черешковых листьев (рис. 11). Листья проростка мелкие, длиной до 2–3 мм, яйцевидной формы с хорошо выраженным черешком. Гипокотиль длиной 1–1,5 см, эпикотиль может достигать 0,8 см. К маю-июню проросток несет 2–3 пары супротивных настоящих листьев, которые отличаются размерами (длина листовой пластинки верхней пары листьев

3–4 мм).

Рис. 11. Онтогенез тимьяна енисейского (Thymus jenisseensis Iljin) семенного происхождения

Условные обозначения: ↑ – вегетативный побег; – генеративный побег,

×– отмерший побег; ▌ – одревесневший участок; │ – неодревесневший участок;

┼– узел; – сближенные узлы; – придаточный корень; – – – – уровень почвы.

1 – главная СО; 2 – СО n + 1 порядка; 3 – СО n + 2 порядка; 4 – СО n + 3 порядка; 5 – СО n + 4 порядка

106

Первичный побег ветвится. В пазухах семядольных листьев формируется 2 боковых побега, состоящих из 1 (2) удлиненных метамеров. Корневая система представлена главным корнем. К концу июня семядольные листья подсыхают, растение переходит в ювенильное состояние.

ВЮВЕНИЛЬНОМ состоянии растение переживает засушливый период в июле. В это время полностью подсыхают семядольные листья, первичный побег полегает. Рост первичного и боковых побегов незначительный. При этом боковые побеги сохраняют ортотропное положение. Фаза разветвленного первичного побега сохраняется. На главном корне появляются тонкие боковые корни.

Вавгусте-сентябре засушливый период сменяется периодом с большим количеством осадков. Растение переходит в ИММАТУРНОЕ со-

стояние. Боковые побеги полегают и впоследствии становятся СО n + 1 порядка, а первичный побег главной СО. Для всех побегов характерны ветвление и интенсивный рост. Длина первичного побега в среднем составляет 3,3 ± 0,1 см. Фаза разветвленного первичного побега сохраняется.

В конце сентября – октябре растение переходит в ВИРГИНИЛЬНОЕ состояние, фаза разветвленного первичного побега также сохраняется. Рост первичного и всех боковых побегов на нем продолжается до глубокой осени. К этому времени в узлах всех побегов из силлептических почек развиваются розеточные побеги.

К середине осени все побеги имеют плагиотропное положение. Их рост заканчивается, в зиму растение уходит с зелеными листьями и имеет открытые почки. Годичный прирост СО и побегов ветвления полностью одревесневает. Диаметр растения в виргинильном состоянии может достигать 21,5 см.

На второй год растение переходит в МОЛОДОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние и представляет собой первичный куст. Из терминальных почек СО и побегов ветвления развиваются ортотропные годичные побеги. К июню их большая часть переходит к цветению. В структуре куста хорошо различимы восходящие дициклические генеративные побеги, сформированные на основе главной СО и СО n+1-го порядка. Их первый годичный прирост и 1–2 междоузлия второго одревесневшие, а остальная часть остается травянистой. В результате интенсивного ветвления такой генеративный побег представляет собой разветвленною скелетную ось, а его одревесневшая часть составляет многолетнюю основу куста. В целом генеративных побегов на растении может быть до 19, вегетативных побегов – 132.

107

В основном для всех генеративных побегов характерно объединенное соцветие. Синфлоресценция образована главным соцветием и 2–4 паракладиями первого порядка. Соцветие, заканчивающее главный побег, и паракладии – кистевидный тирс, состоящий из супротивно расположенных расставленных дихазиев.

После плодоношения (в августе, сентябре) происходит вегетативное разрастание куста. Из пролептических почек на границе годичных приростов главной СО и СО n + 1 порядка образуются ветвящиеся (до 3-х порядков) вегетативные побеги, которые почти сразу полегают и становятся плагиотропными. Функционально данные побеги являются побегами формирования и впоследствии (в зависимости от того, где они образовались) становятся скелетными осями СО n + 1, n + 2, n + 3 порядков.

Вмолодом генеративном состоянии у особей появляются придаточные корни. Они образуются на границе годичных приростов главной СО

иСО n + 1 порядка или могут развиваться в узлах розеточных частей побегов. В молодом генеративном состоянии на растении образуется до 9 придаточных корней. Но вегетативного размножения не происходит. Оно возможно лишь в тех случаях, когда происходит механическое повреждение СО. Образовавшиеся раметы могут находиться в виргинильном или молодом генеративном состоянии. Корневая система смешанная и представлена системой главного и придаточных корней. Диаметр растения достигает 32 см.

Особи в молодом генеративном состоянии находятся, как правило, 1 год. В природе они хорошо отличаются по моноподиальному нарастанию скелетных осей.

ВСРЕДНЕВОЗРАСТНОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние растение пере-

ходит на 3-й год. В зимний период у побегов отмирают генеративная часть и весь прирост прошлого года. На растении сохраняются лишь одревесневшие части побегов и СО, а также плагиотропные побеги формирования. Смена моноподиального нарастания СО на симподиальное является отличительной чертой особей средневозрастного генеративного состояния.

Дальнейшее развитие особей связано с развитием побегов формирования, которые представляют собой СО n + 1, n + 2 и n + 3 порядков и в своем развитии повторяют развитие осей предшествующих порядков. Формируется симподиально нарастающая система скелетных осей.

Кроме того, побеги формирования принимают участие в образовании парциальных кустов. В своем развитии данные побеги также повторяют развитие главной СО и СО n + 1 порядков. За счет придаточных корней, которые образовались в прошлом году в розеточной части побе-

108

гов, парциальные кусты укореняются. У средневозрастных особей число придаточных корней чуть больше, чем у особей в предыдущем состоянии (до 10). Таким образом, в средневозрастном состоянии происходит смена фазы первичного куста на фазу рыхлого куста, состоящего из первичного и парциальных кустов.

У особей в данном состоянии максимальны следующие показатели: число генеративных (до 61 шт.) и вегетативных (до 152 шт.) побегов, диаметр куста (до 40 см).

Средневозрастное генеративное состояние может длиться 1–2 года. При отмирании скелетных осей, а также при их механическом повреждении происходит вегетативное размножение. Образовавшиеся раметы находятся в разных онтогенетических состояниях: от виргинильного до средневозрастного генеративного. Несмотря на наличие вегетативного размножения, преобладающим по-прежнему остается семенное.

В СТАРОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние растение переходит на 4–5 год. Фаза рыхлого куста, как правило, сохраняется. В структуре куста преобладают отмершие СО (с 1 годичным приростом). Развитие вегетативных и генеративных побегов продолжается только на укоренившихся СО по периферии куста. Число генеративных и вегетативных побегов резко снижается до 25 и 85 соответственно. За счет отмирания и вегетативного размножения диаметр куста уменьшается и не превышает 28 см. Число придаточных корней не более 6. Образовавшиеся раметы находятся на разных этапах онтогенеза: в виргинильном, молодом, старом генеративном или субсенильном состояниях.

У особей СУБСЕНИЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ сохраняются главный корень и 1–2 метамера главной СО и СО n + 1 порядка. В сохранившихся узлах скелетных осей трогаются в рост спящие почки, из которых формируются вегетативные безрозеточные побеги обогащения. В этом же месте образуется несколько придаточных корней (до 4), но вегетативного размножения не происходит. Диаметр куста не превышает 16 см. Изза сохранившихся первичных структур (главный корень и 1–2 метамера первичного побега) особь в субсенильном состоянии напоминает первичный куст.

Особи СЕНИЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ нами не обнаружены.

Онтогенез вегетативных особ ей

Особи вегетативного происхождения отличаются от семенных наличием сохранившегося участка скелетной оси материнского растения. Особи в виргинильном состоянии имеют 1–2 разветвленных плагиотропных побега. Впоследствии они становятся побегами формирования

109

и образуют СО n + 1 порядка. Ветвление побегов может достигать III порядков.

Боковые побеги в базальной части СО n + 1 характеризуются интенсивным ростом и впоследствии, так же как и у виргинильных особей семенного происхождения, становятся побегами формирования и образуют СО следующего порядка. Особи виргинильного состояния представляют собой разветвленный парциальный побег. Их дальнейшее развитие повторяет развитие семенных особей.

Таким образом, онтогенез особей T. jenisseensis полный, сложный, состоит из онтогенезов семенной особи и рамет. Раметы омоложены до виргинильного состояния. По классификации Л. А. Жуковой (1995) онтогенез вида можно отнести ко II надтипу, типу В. Однако, учитывая то, что вегетативное размножение происходит в середине онтогенеза (в средневозрастном генеративном состоянии) и образовавшиеся раметы неглубоко омоложены, онтогенез T. jenisseensis в большей степени соответствует предложенному В. А. Черемушкиной и Т. В. Леоновой (2011) для моноподиально нарастающих короткокорневищных трав В1-подтипу.

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 12-04-00104-а.

110