Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

6. Онтогенез копеечника Разумовского

(Hedysarum razoumovianum Fisch. еt Helm)

Копеечник Разумовского (Hedysarum razoumovianum Fisch. еt Helm) – полукустарничек высотой 20–50 см. По нашим данным, одревеснение затрагивает от 0,5 до 4 см, редко 8 (10) см нижней части стебля. От корня отходят многочисленные высокие прямые побеги с прижа- то-волосистым опушением. Листочки сложного листа 4–7-парные, линейные или линейно-ланцетные, линейно-продолговатые, по краям несколько загнутые вниз, сверху почти голые, снизу прижатоволосистые, длиной 10–25 мм, шириной 1,5–4 мм. Прилистники маленькие, сросшиеся, перепончатые. Цветоносы длиннее листьев. Кисти удлиненные, цветки расположены плотно или несколько расставлены, с 8–20 цветками. Чашечка с прижатыми волосками, верхние зубцы короче трубки, нижние равны ей или немного длиннее. Венчик бледно-розовый или бледно-фиолетовый, флаг короче лодочки на 1/3, обратнояйцевидный, на верхушке выемчатый. Завязь волосистая. Плоды с 2–4 (7) прижато волосистыми, широко-эллиптическими члениками, имеющими поперечные тонкие ребра (Флора СССР, 1948; Флора юго-востока европейской части СССР, 1931; Флора европейской части СССР, 1987).

Ареал H. razoumovianum, видимо, состоит из двух частей – азиатской (алтайской) и приуральской (Федченко, 1902). При этом Б. А. Федченко (1902) высказывает сомнение в видовой принадлежности сборов из азиатской части ареала. Исходя из этого, И. И. Спрыгин (1934) считал, что данными о нахождении H. razoumovianum в азиатской России можно пренебречь. По его мнению, приуральская часть ареала является единственным регионом, из которого известен этот вид. Однако в настоящее время численность вида в алтайской части ареала значительно превосходит таковую на юго-востоке европейской части России.

И. И. Спрыгин пишет, что копеечник произрастает от «Орского района, ст. Давлеканова и устья р. Наказа в Башкирии к западу до восточной части Приволжья, где он едва переходит Волгу» (Спрыгин, 1934, с. 67–68) – села Климовка и Маза к северу от Самарской Луки (ссылается на Беккера, по: Флора юго-востока…, 1931, с. 616). Далее он указывает, что наиболее северными являются местообитания в бассейнах рек Сок, Кондурча и Ик у г. Абдулино. В южной части копеечник распространен в бассейнах рек Большой и Малый Кинель, Дема, Ток, Малый Уран, Самара, а также на мелах южнее Самарской Луки. Наибольшая часть всех известных местообитаний (75 %) приурочена к выходам пород татарского яруса перми. В настоящее время вид по-прежнему регистрируется на обнажениях меловых и пермских карбонатных пород, но

96

его ареал заметно сократился. Ныне копеечник Разумовского встречается в Предволжье (Самарская, Ульяновская, Саратовская области), в Заволжье (Самарская, Саратовская, Оренбургская области, Татарстан, Башкортостан) и Казахстане (в пограничных районах с Саратовской

иОренбургской областями).

ВОренбургской области З. Н. Рябининой (1998) H. razoumovianum отмечен только в Зауралье (Светлинский, Акбулакский и Новотроицкий районы). По данным Т. И. Плаксиной (2001), он произрастает и в западных районах Оренбуржья. В Ульяновской области копеечник Разумовского указан только для Тереньгульского района (Благовещенский,

Раков, 1994).

Ареал вида в бассейне Средней Волги довольно узок. Нами выявлено около 50 участков каменистых степей с копеечником Разумовского, в том числе в двух пунктах Больше-Черниговского района он отмечен впервые, что дополняет данные о распространении вида на южной гра-

нице ареала (Ильина, 2006). На территории Самарской области H. razoumovianum отмечается в Сызранском, Кинельском, Красноярском, Похвистневском, Сергиевском, Елховском, Исаклинском, Шенталинском, Кошкинском, Кинель-Черкасском, Больше-Черниговском административных районах. В указанных для копеечника Разумовского местах произрастания на Самарской Луке (гора Малая Бахилова) и в Шигонском районе (окрестности с. Новодевичье) нами данный вид не был выявлен.

Отмеченная И. И. Спрыгиным в работе «Выходы пород татарского яруса пермской системы в Заволжье как один из центров видообразования в группе калькофильных растений» (1934) возможность гибридизации копеечников подтверждается исследованиями М. С. Князева (2003). Им описан новый гибридогенный вид, названный H. Tscherkassovae Knjazev. В сборах Г. И. Черкасовой он был определен как H. Razoumovianum, но, по мнению предыдущего автора, он является результатом скрещивания H. razoumovianum и H. cretaceum. М. С. Князев (2003) ука-

зывает на его изолированный ареал и ряд оригинальных морфологических черт. В частности, от H. razoumovianum он отличается лодочкой, на 2–3 мм превышающей флаг, эллиптическими листочками, в 2–3 раза длиннее своей ширины, более короткими зубцами чашечки, длиной до 2–2,5 мм, гладкими бобами, в среднем более длинными и более широкими (длиной 15–20 мм, шириной 4–5 мм). К сожалению, до настоящего времени не были проведены биохимические и кариологические исследования, результаты которых могли бы подтвердить или, наоборот, опровергнуть факт нахождения нового для науки вида на Предуральском плато между реками Илек и Уил.

97

Исследования ценопопуляций H. razoumovianum проводились нами с 1998 по 2012 г. в бассейне Средней Волги в пределах административных границ Самарской, в западной части Оренбургской и восточной части Ульяновской областей по традиционным методикам (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Жукова, 1995; Онтогенетический атлас лекарственных растений, 2000 и др.). Для вида нами выявлено 40 локальных мест произрастания и 11 по гербарным сборам других коллекторов в последние годы. Онтогенетические спектры определены для 300 ценопопуляций, пространственная структура – для 230 локусов. Сделано 380 описаний фитоценозов с участием копеечника Разумовского. Общая площадь исследованных популяций составила 28000 м2. Изучение динамики онтогенетической, пространственной и виталитетной структуры проведено на 5 стационарных площадках в течение 3–10 лет. Изменения онтогенетических состояний зафиксированы у 2 700 экземпляров копеечника. Измерения биометрических показателей и определение жизненности проведено для 12 670 модельных особей. Фенологические наблюдения осуществлены за 600 растениями. Реальная и потенциальная семенная продуктивности учтены для 6 000 плодов (Ильина, 2006, 2007, 2009, 2010, 2012; Ильина, Матвеев, 2005).

Согласно классификации И. Г. Серебрякова (1964) копеечник Разумовского относится к полукустарничкам, что подтверждается в работах Ю. Р. Роскова с соавторами (1998) и Т. И. Плаксиной (2001). В некоторых источниках (Сосудистые растения Татарстана, 2000) он неверно характеризуется как травянистый многолетник. Вид является хамефитом (Raunkieaer, 1934).

Результаты морфологического анализа показывают наличие у взрослых особей полурозеточных побегов с одревесневающими базальными частями надземных осей. Корневая система стержневая. Нами выделены те же основные стадии морфогенеза при становлении жизненной формы вида.

1.Стадия первичного побега (p, j, im, v) длится от начала прорастания растения до образования типичной для взрослой особи жизненной формы, а именно до виргинильного периода. Особи многопобеговые, тип нарастания моноподиальный. Тип биоморфы моноцентрический. Каудекс отсутствует.

2.Стадия первичного куста ((v), g1) отмечается от начала кущения до образования рыхлокустовой структуры растения. Особи многопобеговые с базисимподиальным типом нарастания. Характерен моноцентрический тип биоморфы.

3.Стадия рыхлого куста (g2, g3, ss, s) включает многопобеговые особи. Наблюдается базисимподиальный тип нарастания побегов. Тип их

98

биоморфы – моноцентрический или (реже) неявнополицентрический. Разветвленный каудекс несет 7–15 генеративных и 3–10 вегетативных побегов. Партикуляция проявляется в распаде куста на главки и перемещении зон активно развивающихся побегов на периферию.

Онтогенез Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm включает 4 пе-

риода и 10 онтогенетических состояний.

Рис. 10. Онтогенез копеечника Разумовского

(Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm)

СЕМЕНА округлой формы, сплюснутые в латеральном направлении, чаще серо-бурого цвета, размером 0,12–0,25 см. У незрелых семян окраска семенной кожуры светло-коричневая. Прорастание семян надземное. Продолжительность периода 1–6 лет. У H. razoumovianum способность к прорастанию у семян также значительно снижается ко второму году хранения.

ПРОРОСТКИ в лабораторных условиях появляются на 4–7 день. Сначала формируются 2 семядольных листочка светло-зеленого цвета длиной 0,35–0,55 см, шириной 0,3–0,35 см, слегка заостренные, без видимого опушения. Затем развиваются 1–3 (5) настоящих простых листа общей высотой до 3,5–7 см, длина листовой пластинки до 0,8–1,4 см, ширина не превышает 0,4 см. Корень удлиняется с 2–3,5 до 12–14 см. Длительность состояния редко превышает 1–3 месяца. В природных популяциях проростки появляются в конце апреля-мае.

99

Потерявшие связь с семенем ЮВЕНИЛЬНЫЕ (j) растения высотой до 6–8 см еще характеризуются отсутствием ветвления побега и моноподиальным нарастанием, листья простые (3–5 (6) шт.), листовая пластинка длиной до 1,35 см, шириной до 0,5 см. Длительность онтогенетического состояния до 2–4 месяцев.

Переходным этапом от начальных стадий онтогенеза к взрослым является ИММАТУРНОЕ состояние. У растений высотой 7–11 см развиваются корни и листья переходного типа; число 1–4-парных листьев около 3–5; длина листочков 1–3,5 см, ширина 0,6–1,2 см. Состояние характеризуется началом ветвления. Продолжительность его достигает одного года. В этом онтогенетическом состоянии H. razoumovianum может эффективно переживать неблагоприятные условия среды.

Типичный для вида габитус особи приобретают в ВИРГИНИЛЬНОМ состоянии. Они достигают высоты до 15–20 см с 5–9 прикорневыми и 2–5 на побеге стеблевыми листьями. Листья сложные 3–9-парные, длиной 7–11 см; длина листочков – 2,5–3,2 см, ширина – 0,3–0,4 см. Развивается корневая система с мощным главным корнем толщиной до 0,5–0,7 см в верхней части. Число побегов с течением времени может возрастать от 1–2 до 8–10. Ветвление побега и его одревеснение отмечается в 1–2 см от поверхности почвы. Длительность состояния редко превышает 1–3 года.

Прегенеративный период продолжается в течение 1–6 лет.

Далее H. razoumovianum вступает в генеративный период, вклю-

чающий три состояния, которые характеризуются базисимподиальным типом нарастания побегов. Длительность – 7–29 (50) лет.

У МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений, высотой до 20–35 см, окончательно формируется габитус: появляются 1–3 вегетативных и 1–2 генеративных побега с 1–4 цветоносами; количество прикорневых листьев до 15 шт., длиной 12–17 см, 6–8-парные; на каждом побеге отмечается 2–4 стеблевых листа; длина листочков 1,4–3,2 см, ширина 0,3– 0,6 см. Площадь основания куста 10–15 см2. Развивается мощный главный корень и увеличивается количество боковых, каудекс в диаметре до 3,0 см, одревесневающий, без партикул. Молодое генеративное состояние характеризуется преобладанием процессов новообразования. Длительность его 1–8 (10) лет.

В дальнейшем особи переходят в СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ. Они имеют максимальные биометрические показатели: высота до 30–75 см, число побегов может превышать 30–50, обычно их 10– 15, большая часть генеративные; количество цветоносов 23–38 (60), по 2–3 на побеге; прикорневых листьев не отмечается или их 1–2 на главке,

100