Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

щие мочегонными, вяжущими и бактерицидными свойствами, используют для лечения заболеваний почек и мочевыводящих путей. Чаще всего их применяют при циститах (Гурова, 1974). Также толокнянку используют для дубления кожи и окрашивания шерсти.

Ареал вида, кроме территории России, охватывает почти всю Европу, северную часть Северной Америки и юго-западную часть побережья Гренландии (Атлас ареалов…, 1983), растет в сухих изреженных сосновых и лиственничных лесах, на гарях и вырубках, на крайнем севере встречается в лишайниковой тундре (Fridrich, 1959).

Толокнянка является временным растением первых стадий восстановления сухих сосняков после пожара или рубки. Ее присутствие и продуктивность определяются тем, насколько долго сохраняется достаточная освещенность и насколько медленно будут внедряться в сообщество ее конкуренты.

Интенсивность разрастания толокнянки зависит от возраста куртины: молодые экземпляры разрастаются очень быстро, ежегодно увеличивая занятую ими площадь в 3–4 и даже в 7 раз. У 15–25-летних растений темп роста резко снижается и они ежегодно увеличивают свою площадь не более, чем в 1,5–2 раза (Регир, 1966). Отдельные особи толокнянки иногда достигают 100-летнего возраста.

По экологическим шкалам Д. Н. Цыганова (1983) толокнянка обыкновенная стеновалентна по термоклиматической шкале и по шкале увлажнения почв, мезовалентна по шкалам освещенности и богатства почв азотом и эвривалентна по шкалам континентальности климата и кислотности почв. Анализ данных по всем почвенным и климатическим факторам показал, что A. uva-ursi является мезобионтным видом (It = 0,52 и 0,48 соответственно). Коэффициент экологической эффективности колеблется от 6 (Kn) до 46 (Hd).

Сбор материала проводился на территории Республики Марий Эл в течение вегетационных сезонов 2011–2013 гг. Онтогенетические состояния толокнянки обыкновенной выделены согласно концепции дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1967, 1975; Онтогенетический атлас…, 2007), представлены на рисунке 6.

СЕМЕНА находятся внутри плода – ценокарпной ягоды. В каждой ягоде по 5–6 семян полулунной формы, с шероховатой поверхностью светло-коричневого цвета, длиной 3–5 мм и шириной 2 мм.

Для прорастания семян толокнянки необходима влажность почвы в пределах 15–20 % в горизонте 0–5 см в июне. В естественных местообитаниях необходимы наличие материнских зарослей толокнянки в качестве источника зачатков и нарушение верхнего слоя почвы глубиной до 1–2 см (Мухина, 1996).

76

ПРОРОСТКИ (нами не найдены) однопобеговые, с двумя семядолями и 2–6 ассимилирующими листьями. Корневая система представлена главным и немногочисленными боковыми корнями II порядка (Warming, 108–1921).

Рис. 6. Онтогенез толокнянки обыкновенной

(Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.)

Условные обозначения: ГК – главный корень; БК – боковые корни; ПК – придаточные корни; СПФ – система побегов формирования; ПФ – побеги

формирования; ПВ – побеги ветвления; ГП – генеративные побеги; ОП – отмершие побеги; ВП – вегетирующие побеги. * – проросток и листья по Вармингу (1908)

77

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения представлены одним моноподиально нарастающим побегом, длиной 3,5–12 см. В течение 2–4 лет главный побег сохраняет ортотропное направление роста. Стебель темно-коричневого цвета. Нижние листья мелкие: 0,5–0,7 см в длину и 0,2–0,3 мм в ширину. Верхние – длиной 1,3–1,5 см и шириной 0,5–0,6 см. Корневая система представлена главным корнем (длиной 16–25 см) темно-коричневого цвета и 4–9 боковыми корнями.

ИММАТУРНЫЕ особи (нами не найдены). Первичный побег начинает ветвиться, последние приросты полегают на грунт. Побеги ветвления возникают по одному, длиной уступают приростам главного побега. На плагиотропных приростах появляются один или несколько побегов формирования. Каждый из них несет до 10 листьев (размером 1 × 0,5 см), расположенных по всей длине (Мазуренко, 1982).

ВИРГИНИЛЬНЫЕ особи представлены «первичным кустом» (Серебряков, 1962), присутствуют побеги III порядка. Отмирающие побеги отсутствуют. Побеги формирования появляются ежегодно, могут быть эфемерными. Самые крупные начинают ветвиться, приросты увеличиваются до 6 см, количество листьев – до 20. Побеги ветвления становятся плагиотропными, иногда ветвятся. Побеги нарастают 2–3 года, приросты их 2–6 см. По окончании нарастания верхушка побега отмирает, а под ней возникает замещающий побег ветвления. Куст средних размеров насчитывает до 30 крупных скелетных побегов формирования, ветвящихся радиально от центра куста. Встречаются растения, у которых усиливается только одна система побегов формирования. Такие растения быстрее переходят к цветению (Мазуренко, 1982). От эпигеогенного корневища отходят немногочисленные придаточные корни, главный корень утолщается, боковые корни ветвятся почти горизонтально.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ растения отличаются от виргинильных появлением, как правило, одного генеративного побега. Растения имеют форму округлой плотной куртины с полностью распластанной системой побегов формирования. Если растение представлено только одной системой побегов формирования, оно имеет вытянутую форму. Ветвление систем побегов формирования продолжается. Листья достигают максимальных для данных условий размеров – 3 × 1 см. Главный корень (22–67 см) сильно разветвлен. Боковые корни пронизывают весь верхний почвенный горизонт под растением. Корни покрыты шелушащейся перидермой. Скелетные оси в своем основании иногда присыпаются опадом и укореняются слабыми (1–2 см) белыми придаточными корнями (Мазуренко, 1982).

78

У СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ особей увеличивается ко-

личество генеративных побегов, но их всегда меньше, чем вегетативных. Система побегов формирования делится на три зоны. Первая зона – периферийная, зона молодых нарастающих облиственных побегов – трехлетних приростов (или приростов трех циклов, так как в течение вегетации возможно образование двух-трех приростов). Удлиненные (до 9 см) побеги преобладают, по мере роста они полегают, приподнимаясь только в верхней части. Молодые побеги часто не древеснеют, сохраняют зеленую окраску. К осени как побеги, так и листья приобретают красноватый оттенок, весной исчезающий. Побеги нарастают моноподиально.

Побеги ветвления могут быть удлиненными или более короткими (2–3 см) и в последнем случ ае приподнимаются, поддерживаясь с боков такими же ортотропными побегами ветвления. Более короткие побеги несут 5–7 листьев, чаще всего не ветвятся, среди них могут быть долго нарастающие, до 8 лет. Приросты их сохраняются укороченными, заканчивают они свой цикл как акарпические побеги.

Вторая зона – средняя, длиной 25–30 см, расширяется до 30 см за счет ветвления боковых систем побегов ветвления и дополнения. По всей их длине насчитывается до 10 наиболее крупных скелетных осей до 2 мм толщиной, составленных VII–X порядками побегов. Основная скелетная ось, начало которой дали замещающие побеги, такой же или несколько больше (до 5 мм) толщины. Вторая зона может иметь несколько (до 10) равноценных, вперед направленных, вееровидно расширяющихся скелетных осей. В этом случае замещающие побеги не имеют ведущего значения, а боковые системы побегов ветвления и дополнения развиваются как равноценные.

Третья зона – основная скелетная ось толщиной до 1 см и длиной до 60 см. Может быть прямой или извилистой. Представляет собой симподий побегов ветвления. Она часто погребается в подстилке и укореняется по всей длине 10–15 см придаточными корнями. Главный корень сохраняется в течение 40–60 лег, затем отмирает, и растение становится вегетативно-подвижным, распадаясь на парциальные кусты – многолетние системы побегов ветвления. Структура их остается прежней. Наиболее крупные 40–50-летние кусты длиной до 1,5 м имеют также три зоны. Первая зона имеет на краю сплошной ковровой заросли нарастающие удлиненные побеги парциальных кустов, благодаря чему кусты быстрее разрастаются. Вторая зона – скелетные оси, которые укоренены по всей длине корнями (до 5 см). Третья зона – основная скелетная ось, протягивается значительно (до 70 см) и в базальной своей части имеет несколько крупных (до 30 см) корней, ветвящихся обычно горизонтально. Весь

79

парциальный куст напоминает распластанное деревце с погруженным в грунт основанием стволика. Но боковые «ветви» такого «деревца» неравноценные. Одни из них быстро разрастаются в стороны, а другие – сжаты соседними, более короткие и отмирают быстрее.

УСТАРЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ растений процессы жизнедеятельности замедляются. Старение проявляется в быстром отмирании побегов, ослаблении роста. Удлиненные побеги не формируются и сменяются укороченными, длительно нарастающими. Цветение прекращается. Побегов дополнения, хотя они продолжают возникать по всей длине системы побегов формирования, становится меньше, ветвятся они слабо и уже на 3–4-й год небольшие системы побегов дополнения отмирают. У стареющего куста сначала отмирает третья зона, затем вторая. На основных скелетных осях еще некоторое время возникают недолговечные системы побегов дополнения. В этом состоянии возможна партикуляция.

УСУБСЕНИЛЬНЫХ особей новообразований почти не происходит, преобладают процессы отмирания. Большинство парциальных кустов погибло.

СЕНИЛЬНЫЕ особи имеют только несколько живых побегов.

ОТМИРАЮЩИЕ растения представлены системой скелетных осей темно-коричневого, почти черного цвета. Отмершие листья сохраняются в течение нескольких лет.

Для толокнянки обыкновенной характерен В-тип онтогенеза (Жуко-

ва, 1995).

Работа выполнена при поддержке НИР № 5.8479.2013.

80