Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

ПОЛУКУСТАРНИКИ

2. Онтогенез сарсазана шишковатого

(Нalocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb.)

Сарсазан шишковатый (Нalocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb.) относится к семейству маревые (Chenopodiaceae). Представляет собой полукустарник или небольшой сероватый кустарничек, образующий круговины или бугры с распростертыми густыми укореняющимися ветвями. Годовалые побеги цилиндрические, сочные, членистые, с короткими цилиндрическими или почти булавовидными члениками и с супротивными стерильными округлыми почечками, долго не развивающимися и выгоняющими укороченные супротивные цветоносные веточки. Листья не развиты, в виде супротивных почти щитковидных чешуек. Колоски цилиндрические, плотные или прерывистые, членистые, с белопленчатой, очень короткой оторочкой в верхней части члеников. Цветки сидят как бы в кармашке. Околоцветник состоит из продолговатых, беловатых, на верхушке сходящихся листочков (Ильин, 1936; Ломоносова, 1992).

Во взрослом состоянии растение имеет побеги трех типов: вегетативные, генеративные и переходные. Все побеги монокарпические и моноциклические (Беспалова, 1959).

Вегетативные побеги выполняют функцию ассимиляции. В конце вегетационного сезона часть их отмирает до самого основания, где располагаются 2 спящие почки, а часть одревесневает (Беспалова, 1959).

На генеративных побегах в июне появляются вторичные веточки, на которых в пазухах чешуевидных листьев развиваются цветки; верхушечная почка также формирует соцветие. Под вторичными веточками закладываются побочные почки. После плодоношения верхняя часть побега длиной 1–1,5 см, а также все вторичные боковые веточки отмирают. На следующий год генеративный побег одревесневает, в рост трогаются побочные почки (Беспалова, 1959).

Переходные побеги внешне практически не отличаются от генеративных, но у них меньше развиты боковые веточки. Под цветочными веточками не закладываются побочные почки. После плодоношения переходные побеги почти полностью отмирают, остается только базальная часть с 2–4 спящими почками (Беспалова, 1959).

Корневая система у молодых растений стержневая. При дальнейшем развитии в генеративном периоде в процессе вегетативного размножения плагиотропными укореняющимися побегами развивается эпигеогенное корневище. В постгенеративном периоде главный корень отмирает и остается только система придаточных корней.

66

Надземная часть, особенно молодые побеги, содержит различные органические кислоты (лимонную, щавелевую), алкалоиды и другие азотсодержащие соединения, сапонины, щелочные соли и другие вещества (Васина, 1972; Растительные ресурсы, 1985).

В состав растения входят вещества фенольной природы, такие как фенолкарбоновые кислоты, флавоноиды, обуславливающие его высокую аллелопатическую активность (Симагина, 2008). Содержание веществ в надземной части в два раза выше, чем в подземной. Также в надземной части растений были обнаружены тритерпеновые гликозиды, связанные с сахарами (Симагина, 2008).

Растение может использоваться в качестве осенне-зимнего корма для верблюдов и лошадей (Ларин, 1951). Вид является перспективным носителем природных инсектицидов (Васина, 1972; Растительные ресурсы, 1985).

Нalocnemum strobilaceum произрастает в аридных регионах Средиземноморья, Малой, Средней и Центральной Азии; на севере достигает Причерноморья, Северного Кавказа, Нижней Волги и юга Западной Сибири (Ильин, 1936; Ломоносова, 1992; Hedge, 1997).

Южносибирские популяции вида занесены в Красные книги Омской области и Республики Тува (Красная книга…, 1999; Нефедов, 2003).

Облигатный галофит, поселяется на пухлых солончаках, такырах, морских побережьях в степной и пустынной зонах (Ильин, 1936; Ларин, 1951). Сообщества сарсазана относятся к классу Salicornietea fruticosae

Br.-Bl. Et Tx ex de Bolos y Vayreda 1950, подклассу Kalidienea Golub, Rukhlenko, Sokoloff 2001, базальному сообществу Нalocnemum strobilaceum (Kalidienea), ассоциации Нalocnemetum strobilaceae Topa 1939 (Рухленко, 2011).

Наши исследования проводились в ценопопуляциях Н. strobilaceum на солончаках в районах добычи нефти в Кумо-Манычской впадине на территории Черноземельского района Республики Калмыкия.

В ходе работ было выделено 11 возрастных состояний.

СЕМЕНА вертикальные, овальные, сжатые, по одному краю пупырчатые (Ломоносова, 1992).

ПРОРОСТКИ характеризуются наличием одного зеленого сочного членистого моноподиально нарастающего побега, диаметром от 3 до 5 мм, в длину не превышающего 5 см. Корневая система представлена главным корнем диаметром 1 мм и длиной около 10 см. Календарный возраст – 1 год.

67

ИММАТУРНОЕ состояние. Побеги прошлого года одревесневают, формируются побеги третьего порядка, что приводит к увеличению степени ветвления. Верхушечная почка у большинства прошлогодних побегов отмирает. Размеры надземной части достигают 10 см. Интенсивно развиваются боковые корни длиной до 5 см. Календарный возраст – от 1 до 3 лет.

ВИРГИНИЛЬНОЕ состояние. Высота растения около 15 см. Зеленые годичные побеги – только вегетативные. Формируется кустовое ветвление диаметром до 20 см. Отмечается сильное ветвление боковых корней длиной около 10 см и увеличение главного корня до 30 см в длину и до 4 мм в диаметре. Календарный возраст колеблется от 1 года до 5 лет.

МОЛОДОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние. Высота растения более 15 см. Диаметр куста составляет около 30 см. Характерно наличие трех типов побегов: вегетативные, генеративные, переходные. Усиливается ветвление боковых корней. Календарный возраст 1–4 года.

СРЕДНЕВОЗРАСТНОЕ И СТАРОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние. Расте-

ние сильно разветвлено, составляет в диаметре более 30 см. Формируется большое количество генеративных побегов. Данному возрастному состоянию свойственно явление нормальной партикуляции, представляющей собой одну из форм вегетативного размножения (Новиков, 1943; Работнов, 1969). Отмечается полегание ветвей, приводящее к их укоренению, что является причиной образования эпигеогенных корневищ. Таким образом, корневая система представляет собой хорошо развитый утолщенный главный корень диаметром около 5 мм с ветвящимися боковыми корнями длиной более 30 см, а также систему придаточных корней корневища. Календарный возраст – около 5 лет.

СЕНИЛЬНОЕ состояние. Для этого состояния характерны процессы сенильной партикуляции (Работнов, 1969), приводящие к отмиранию части побегов. Центральная часть куста разрушается, образуются отдельные кусты, не способные к генеративному размножению. Формирование вегетативных побегов также прекращается. Главный корень отмирает, остается только система придаточных корней диаметром около 10 см длиной примерно 20 см. Календарный возраст составляет 1–2 года.

В ходе исследований была отмечена поливариантность онтогенеза Н. strobilaceum, проявляющаяся в формировании промежуточных возрастных состояний: сенильно-виргинильное, которое может переходить в сенильно-виргинильно-генеративное. Дополнительные состояния возникают в благоприятных условиях обитания, характеризующихся высо-

69

кой степенью дренажа, способствующего вымыванию солей и аллелопатических веществ из субстрата.

СЕНИЛЬНО-ВИРГИНИЛЬНОЕ состояние характеризуется активным формированием вегетативных побегов на сенильных партикулах размером около 15 см. Корневая система представлена придаточными корнями диаметром около 10 см. Календарный возраст – 1–2 года.

СЕНИЛЬНО-ВИРГИНИЛЬНО-ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние представлено растениями, у которых происходит формирование генеративных побегов на сенильных партикулах размером около 20 см. Корневая система представлена придаточными корнями диаметром около 15 см. Календарный возраст от 1 до 2 лет.

Продолжительность каждого возрастного состояния зависит от конкретных условий обитания. Жизненный цикл отдельной особи колеблется от 10 до 20 и более лет.

70