Материал: Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

КУСТАРНИЧКИ

3. Онтогенез тимьяна Ильина

(Thymus iljinii Klokov et Shost.)

Thymus iljinii Klokov et Shost. – вегетативно подвижный шпалерный кустарничек из семейства Lamiaceae. Для вида характерны восходящие генеративные побеги (5–10 см высотой), продолговато-эллиптические голые листья, по краю до середины реснитчатые, наличие черешков лишь у нижней пары листьев, продолговато-головчатое соцветие с раздвинутым кольцом из малоцветковых мутовок (Доронькин, 1997).

Как и все близкие виды из сборного T. serpyllum, T. iljinii применяют в медицине, пищевой и парфюмерной промышленности (Полезные…, 1989). Ареал вида североазиатский, где для T. iljinii характерна равнин- но-степная поясная приуроченность (Пешкова, 2001).

Исследование проводили на территории Республики Хакасия в Алтайском р-не в окрестностях с. Белый Яр. В ковыльно-тимьяновой крупнодерновинной песчаной степи проективное покрытие вида составляло 10 %, проективное покрытие травостоя – 45 %.

При изучении онтогенеза принята концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции…, 1976). Выборка в каждом онтогенетическом состоянии составила 50 особей.

ПРОРОСТКИ T. iljinii появляются осенью и имеют две широкояйцевидные с сердцевидным основанием и выемчатой верхушкой длинночерешковые семядоли и 1–2 пары черешковых настоящих листьев, для которых характерна продолговатая форма пластинки с клиновидным основанием и острой верхушкой. Гипокотиль длиной от 0,8 до 1,0 см, эпикотиль 0,4 см. Главный корень вырастает на 2–2,5 см. Рост побега завершается формированием зимующей терминальной почки (рис. 5).

В ЮВЕНИЛЬНОМ состоянии сохраняются сухие листья прошлого года и развертываются еще 3–5 пар накрест супротивно расположенных листьев. Первичный побег становится главной скелетной осью (СО). На главном корне образуется несколько тонких боковых корней. В зимний период терминальная почка побега погибает.

На третий год растение переходит в ИММАТУРНОЕ состояние. Из почек, заложенных в пазухе семядольных листьев, образуются 2 боковых верхнерозеточных побега. Образовавшиеся боковые побеги, полегая, впоследствии становятся СО n + 1 порядка. В этот год они не ветвятся. Моноподиальное нарастание растения сменяется на симподиальное. Формируется первичный куст. Длина СО n + 1 в среднем составляет 3,3 ± 0,1 см. Корневая система представлена системой из главного и 2–3 боковых корней. Диаметр куста может достигать 13,6 см.

71

На следующий год в ВИРГИНИЛЬНОМ состоянии СО n + 1 порядка состоят из двух верхнерозеточных годичных побегов. Длина второго годичного побега в 2 раза превышает длину первого. Почти вся СО располагается плагиотропно. На всех годичных приростах СО n + 1 начинается ветвление. Из почек в узлах СО развиваются верхнерозеточные побеги ветвления, которые сразу же полегают. На границе приростов и в узлах СО образуются придаточные корни. Втягивания побега в субстрат не происходит, СО укореняются и ползут по поверхности субстрата, захватывая свободную территорию. Число придаточных корней может достигать 14. Диаметр куста доходит до 29,9 см. Корневая система смешанная, представлена системой главного и придаточных корней. Скелетные оси очень хрупкие, и иногда в виргинильном состоянии происходит вегетативное размножение. Отделяется укоренившийся боковой верхнерозеточный побег ветвления. В данном случае наступает фаза клона, состоящего из первичного куста и близко расположенных парциальных побегов. Однако это случается редко и переход в фазу клона происходит позже. Терминальные почки СО n + 1 порядка и побегов ветвления в зимний период, как правило, сохраняются.

Весной пятого года жизни особь переходит в МОЛОДОЕ ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние и приобретает вид расползающегося куста, который представлен системой моноподиально нарастающих разветвленных СО. Скелетные оси n + 1 порядка представлены тремя верхнерозеточными годичными побегами. Побеги ветвления становятся побегами формирования и образуют СО n + 2 порядка. Характер их ветвления совпадает с ветвлением СО n + 1 порядка в предыдущем году. Некоторые из этих побегов переходят к цветению и имеют восходящее положение. Синфлоресценция таких дициклических генеративных побегов представлена кистевидным тирсом, образованным главным соцветием и 2 паракладиями. Главное соцветие – тирс, состоящий из супротивно расположенных и сильно сближенных 4 пар дихазиев. Кроме того, в структуре куста выделяются ортотропные дициклические полурозеточные генеративные побеги ветвления. На верхушке таких генеративных побегов образуется тирс, состоящий из супротивно расположенных и сильно сближенных дихазиев. Максимально возможное число генеративных побегов на растении в молодом генеративном состоянии – 21. Если побег не переходит к цветению, то он полегает и представляет собой СО n + 2 порядка.

На границе и в узлах третьего годичного побега СО n + 1 порядка образуются придаточные корни. Их число увеличивается в 3 раза и может достигать 44. Число СО n + 2 порядка у особей может достигать 28. Среднее значение длины СО 15,4 ± 0,2 см. Диаметр куста увеличивается до 59,7 см. Длительность молодого генеративного состояния 3 года.

72

Развитие первичного куста продолжается. В средневозрастном генеративном состоянии СО n + 2 порядка состоят из трех годичных приростов. Их развитие повторяет развитие СО n + 1 порядка, а из побегов ветвления формируются СО n + 3 порядка, что приводит к увеличению числа СО до 44. Число генеративных побегов на растении увеличивается практически в 3 раза и до стигает 62. За счет образования СО n + 3 порядка куст разрастается и достигает в диаметре 62 см. Вегетативное размножение преобладает над семенным. Число придаточных корней на растении доходит до 91. Корневая система смешанная.

ВСТАРОМ ГЕНЕРАТИВНОМ состоянии первичный куст также представлен симподиальной системой разветвленных СО. Однако число СО самого высокого порядка сокращается до 21. Они образуются лишь по периферии куста. Число придаточных корней и генеративных побегов также снижается до 52 и 17 соответственно. Максимальный диаметр первичного куста у видов не превышает 40 см. В старом генеративном состоянии снижается интенсивность вегетативного размножения. Парциальные образования находятся в онтогенетических состояниях от имматурного до субсенильного.

ВСУБСЕНИЛЬНОМ состоянии в структуре первичного куста сохраняются 1–2 междоузлия СО n + 2, n + 3 порядка. На сохранившейся части одной из СО по периферии куста могут развиваться до 3 укореняющихся СО n порядка. Диаметр куста не превышает 32 см. В результате партикуляции субсенильных особей образуются партикулы в том же или сенильном состоянии. Главный корень сохраняется, число придаточных корней на растении может достигать 13.

ВСЕНИЛЬНОМ состоянии на следующий год в базальной части куста на сохранившихся участках СО из спящих почек развиваются ортотропные верхнерозеточные побеги, которые в зимний период полностью отмирают. Часто на следующий год сохраняются отмершие остатки СО

иглавный корень, которые постепенно разрушаются.

Таким образом, онтогенез особей T. iljinii, произрастающих на подвижном субстрате, полный, сложный. Выявлено, что у особей удлиняются СО, все побеги полегают (за исключением полурозеточных генеративных) и укореняются (погружения в субстрат не происходит). Вегетативное размножение начинается в средневозрастном генеративном (реже в виргинильном) состоянии. Раметы омоложены до имматурного состояния. Описанный онтогенез соответствует II надтипу (Жукова, 1995), В1-подтипу (Черемушкина, Леонова, 2011).

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 12-04-00104-а.

74

4.Онтогенез толокнянки обыкновенной

(Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.)

Толокнянка обыкновенная – вечнозеленый, моноцентрический, веге- тативно-подвижный, стелющийся по поверхности почвы кустарничек (Серебряков, 1962) из семейства Ericaceae Juss. Растение является облигатным микотрофом, образует эндо- и эктотрофную микоризу с широким кругом грибов (Molina, Trappe, 1982). Вид занесен в Красные книги республик Башкортостан (2001), Татарстан (2006), Казахстан (1996), Мордовия (2003), Удмуртской Республики (2001), Брянской (2004), Калининградской (2010), Калужской (2006), Липецкой (2005), Московской (2008), Пензенской (2002), Рязанской (2011), Самарской (2008), Тверской (2002), Тульской (2011), Ярославской (2004) областей.

Корневая система представлена главным и боковыми корнями, а также придаточными корнями, отходящими от многочисленных ксилоризомов.

Листья толстые, кожистые, голые, цельнокрайние, продолговатообратнояйцевидные, суженные в короткий черешок, темно-зеленые, снизу более светлые, блестящие, с сетью хорошо заметных вдавленных жилок. Продолжительность жизни листа – два года, к концу третьего года он полностью отмирает (Буш, 1952). Листорасположение очередное. Стебли обычно светло-зеленого цвета, но также наблюдается малиновая окраска верхней стороны стеблей плагиотропных побегов. Старые стебли покрыты многослойной темно-бурой перидермой с легко осыпающимися слоями пробки.

Цветки бело-розовые на коротких цветоножках, собраны в верхушечную кисть. Венчик кувшинчатый с пятизубчатым отгибом, внутри – с жесткими волосками. Пыльники темно-красные, с придатками, вскрываются вверху дырочками. Столбик немного короче венчика.

ПЛОД – ярко-красная ягодообразная ценокарпная костянка диаметром 6–8 мм, с мучнистой мякотью и с пятью косточками.

Цветет в мае-июне, плоды созревают в августе-сентябре. Толокнянка является лекарственным растением. Листья толокнянки

содержат 8–16 (25) % арбутина, метил-арбутин, свободный гидрохинон, 30–35 % дубильных веществ пирогалловой группы, галловую (6 %), эллаговую, хинную, муравьиную и урсоловую кислоты, эллаготанин, галлотанин, а также красящие вещества, эфирное масло, уваол, гиперозид, кверцетин, изокверцитрин и витамин С. Листья толокнянки входят в состав сборов «Бруснивер-Т», «Стопал», «Ролекрамин», мочегонных № 1 и 2, урологического сборов. Порошок листьев толокнянки применяют для изготовления таблеток «Урифлорин». Листья толокнянки, обладаю-

75