D.Через 5–7 с
E.Відповідна реакція не настане
7.Яку кількість нейронів містить еферентна частина соматичної рефлекторної дуги?
A.1 нейрон
B.2 нейрони
C.3 нейрони
D.4 нейрони
E.Жодного нейрона
8.Що лежить в основі рефлекторної післядії?
A.Просторова сумація імпульсів
B.Циркуляція імпульсів у «нейронній пастці»
C.Трансформація імпульсів
D.Послідовна сумація імпульсів
E.Іррадіація імпульсів
9.Через деякий час після припинення дії по- дразника в нервовому центрі продовжує реєстру- ватися електрична активність, що пояснюється явищем:
A.Післядії
B.Полегшення
C.Сумації
D.Гальмування
E.Оклюзії
10.В основі якого з перерахованих рефлексів лежить моносинаптична дуга?
A.Вісцеральний рефлекс
B.Оборонний рефлекс
C.Міостатичний рефлекс
D.Аксон-рефлекс
E.Зіничний рефлекс
Відповіді
1.C, 2.B, 3.B, 4.A, 5.C, 6.E, 7.A, 8.B, 9.A, 10.C.
Ситуаційні завдання
1.Розрахуйте, скільки синапсів входить до складу центральної частини рефлекторної дуги рефлексу, якщо його центральний час дорівнює
100 мс?
2.Поясніть, якою повинна бути частота по- дразнювальних стимулів, щоб підпороговими подразненнями викликати збудження нейрона.
3.Поясніть, чому час рефлексу залежить від кількості вставних нейронів. Намалюйте схеми дуг моносинаптичного і полісинаптичного реф- лексів.
4.Поясніть, чи відбудеться збудження нейро- на, якщо одночасно впливати на різні конвергу- ючі з ним аксони підпороговими стимулами. Чому?
5.М’язове волокно, як правило, має одну кінцеву пластинку, і кожний ПКП перевищує пороговий рівень. На центральних нейронах пе- ребувають сотні і тисячі синапсів, і ЗПСП окре- мих синапсів не досягають рівня порога. По- ясніть, у чому фізіологічний зміст цих розходжень.
6.Поясніть, чому за умов стомлення у люди- ни спочатку порушується точність рухів, а потім уже сила скорочень.
Відповіді до ситуаційних завдань
1.Якщо час синаптичної затримки прийняти за 0,2 мс, то в центрі даного рефлексу перебуває 500 синапсів.
2.Для того щоб могла відбутися сумація меді- аторів у синапсі, необхідно, щоб інтервал між по- дразненнями був меншим, ніж час руйнування кванта холінестеразою.
3.Час рефлексу залежить від кількості переми- кань, тобто від кількості синапсів. Чим більше вставних нейронів, тим більший центральний час рефлексу.
4.Збудження відбудеться, тому що при одно- моментному підпороговому подразненні кількох синапсів на постсинаптичній мембрані реєстру- ватиметься сумація підпорогових квантів медіа- тора (просторова сумація).
5.М’язове волокно не має інтегративної функції. Після виникнення збудження воно що- разу має скоротитися. Нейрон же одержує різно- го роду сигнали і повинен вибрати, на які відпо- відати. Тому необхідні одночасне збудження ба- гатьох синапсів і його алгебраїчна сумація. У ре- зультаті відбудеться переважання ЗПСП над ГПСП або навпаки.
6.Нервові центри стомлюються швидше, ніж м’язи, тому за рахунок порушення процесів ко- ординації рухів порушується їх точність.
3.3.СИНАПСИ ЦНС. ДОСЛІДЖЕННЯ ПРОЦЕСІВ ЗБУДЖЕННЯ І ГАЛЬМУВАННЯ В ЦНС.
КООРДИНАЦІЙНА ДІЯЛЬНІСТЬ ЦНС
Мотиваційна характеристика теми. Знання основних принципів координаційної діяльності ЦНС необхідне для розуміння перебігу фізіологіч- них процесів у організмі людини як за умов нор- ми, так і при патологічних змінах, що є необхід- ним для практичної діяльності лікаря.
Мета заняття. Знати:
1.Фізіологічні властивості центральних си- напсів.
2.Механізми процесів збудження і гальму- вання в ЦНС.
3.Принципи координаційної діяльності ЦНС.
Питання до усного і тестового контролю:
1.Центральні синапси, їх класифікація, будо- ва, функції і механізми передачі інформації.
2.Збудливі синапси, їх нейромедіатори, циторе- цептори. ПараметриЗПСПійогофізіологічнароль.
3.Гальмівні синапси, їх медіатори. Механіз- ми постсинаптичного гальмування; ГПСП і ме- ханізми пресинаптичного гальмування.
4.Нейромедіатори (АХ, НА, дофамін, гліцин, ГАМК, глутамат, серотонін, оксид азоту й ін.).
5.Нейромодулятори (нейропептиди, нейросте- роїди й ін.).
6.Процеси збудження у ЦНС, залежність сили збудження від сили подразнення.
7.Процеси гальмування в ЦНС, види і меха- нізми центрального гальмування. Праці І. М. Сєченова з центрального гальмування.
34
8.Види і механізми сумації збудження і галь- мування нейронами ЦНС.
9.Принципи координаційної діяльності ЦНС (конвергенція, дивергенція, мультиплікація, ірра- діація, індукція, оклюзія, принцип загального кінцевого шляху, домінанти, детермінанти).
Питання до письмової відповіді:
1.Перелічіть типи синапсів за місцем контак- ту нейронів, за механізмом передачі збудження та за функцією.
2.Наведіть нервовий синапс, вкажіть його частини і фізіологічне значення.
3.Побудуйте графік ЗПСП і поясніть ме- ханізм його виникнення.
4.Зобразіть графік ГПСП і поясніть механізм його виникнення в постсинаптичному гальмів- ному синапсі.
5.Намалюйте зміни МП постсинаптичної мембрани при виникненні пресинаптичного гальмування і поясніть їх виникнення.
6.Намалюйте схему сумації збудження в ЦНС за умов просторової і часової (послідовної) су- мації.
7.Складіть схему розвитку пресинаптичного
іпостсинаптичного, зворотного, реципрокного і латерального гальмування.
8.Перелічіть принципи координаційної діяль- ності ЦНС і намалюйте їх схеми.
Програма практичної роботи на занятті: до-
слідження явища лабільності синапсів рефлектор- ної дуги людини.
Методика оцінки лабільності синапсів рефлекторної дуги в людини з використанням «теппінг»-тесту
Лабільність визначають за допомогою нане- сення ритмічних подразнень із частотою, що збільшується, і реєстрацією процесів збудження в досліджуваній збудливій тканині. Мірою лабіль- ності є максимальна частота подразнення, яку збудлива тканина може відтворити без трансфор- мації ритму за одиницю часу. Міра лабільності обернено пропорційна тривалості рефрактерно- го періоду. Найменшу лабільність мають синап- си, що пов’язано із затримкою проведення ними збудження. За умов збільшення швидкості нане- сення ритмічних подразнень існує «критична» частота подразнень, більше якої синапси не здатні відтворювати збудження, не трансформу- ючи його, що зумовлено їхньою лабільністю.
Для роботи необхідні: секундомір, аркуш па-
перу, олівець середньої м’якості.
Об’єкт дослідження — людина.
Проведення роботи. Спостереження рекомен- дується проводити на кількох піддослідних, оскільки в цьому випадку буде помітна різниця виразності індивідуальних рефлекторних ре- акцій. Кожен із рефлексів експериментатор ви- кликає по обидва боки, відзначаючи його ви- разність і симетричність.
Піддослідні за командою експериментатора в максимальному темпі починають ставити крапки на лівій половині аркуша паперу протягом 10 с. Після закінчення часу експериментатор подає
сигнал і піддослідні починають виконувати ту ж роботу на правій стороні аркуша протягом 10 с. Після закінчення роботи піддослідні підрахову- ють кількість крапок на правій половині аркуша, з’єднуючи їх лініями. Крапки на лівій половині аркуша до уваги не беруться, оскільки виконані для тренування. Потім беруть олівець в другу руку, повторно виконують тест і оцінюють ре- зультати. У нормі за 10 с людина встигає вдари- ти олівцем по папері 70–80 разів. Зниження ре- зультатів може спостерігатися при стомленні, зни- женні лабільності нервової системи або дії нейро- токсичних отрут. Збільшення лабільності можли- ве за умов гарної тренованості піддослідного, у результаті збільшення активності синапсів реф- лекторної дуги.
Оформлення результатів і їх оцінка. Результа-
ти експерименту рекомендується оформити у ви- гляді табл. 3.2.
Таблиця 3.2
№ |
Піддослідний |
Назва рефлексу |
Рецептивне поле |
Аферентна ланка |
Рівень замикання |
Еферентна ланка |
Час рефлексу, с |
Симетричність (D<S, D = S, D>S) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
D |
|
|
|
|
|
|
|
|
S |
|
Тестові завдання до самоконтролю рівня знань
1. У чому полягає роль синапсів ЦНС?
A.Є місцем виникнення збудження в ЦНС
B.Формують МПС нервової клітини
C.Передають збудження з одного нейрона на інший
D.Проводять струми спокою
E.Усі відповіді правильні
2.Як називається здатність нейрона встанов- лювати численні синаптичні зв’язки з різними нервовими клітинами?
A.Конвергенція
B.Пролонгування
C.Сумація
D.Дивергенція
E.Трансформація ритму
3.Як називається сходження різних шляхів проведення нервових імпульсів до однієї і тієї ж нервової клітини?
A.Дивергенція
B.Пролонгування
C.Сумація
D.Трансформація
E.Конвергенція
4.Який фізіологічний процес лежить в основі явища, під час якого збудження пресорного
35
відділу судинорухального центру супрово- джується пригніченням його депресорного від- ділу?
A.Дивергенція
B.Реципрокне гальмування
C.Конвергенція
D.Трансформація ритму
E.Сумація
5.Як називається гальмування нейронів власними імпульсами, що надходять колатераля- ми аксона до гальмівних клітин?
A.Вторинним
B.Реципрокним
C.Поступальним
D.Поворотним
E.Латеральним
6.Як називається більш слабкий ефект одно- часної дії двох сильних аферентних збуджень, ніж сума їх роздільних ефектів?
A.Гальмуванням
B.Оклюзією
C.Знижувальною трансформацією
D.Конвергенцією
E.Негативною індукцією
7.За участі яких синапсів переважно здійс- нюється проведення збудження в ЦНС?
A.Електричних
B.Змішаних
C.Хімічних
D.Гальмівних
E.Контактних
8.ЗПСП є наслідком локальної:
A.Гіперполяризації
B.Поляризації
C.Деполяризації
D.Усі відповіді вірні
E.Усі відповіді невірні
9.ЗПСП виникає в результаті відкриття на постсинаптичній мембрані каналів для іонів:
A.Cl-
B.К+
C.Na+
D.Mg2+
E.Ca2+
10.За умов тривалого подразнення шкіри лап- ки жаби рефлекторне відсмикування лапки при- пиняється через розвиток стомлення у:
A.М’язах лапки
B.Нервово-м’язових синапсах
C.Усі відповіді вірні
D.Нервовому центрі рефлексу
E.Нервах лапки
Відповіді
1.C, 2.D, 3.D, 4.B, 5.D, 6.B, 7.C, 8.C, 9.C, 10.D.
Тестові завдання до самоконтролю за програмою «Крок-1»
1.Завдяки чому один мотонейрон може одер- жувати імпульси від кількох аферентних ней- ронів?
A.Конвергенції
B.Аферентному синтезу
C.Послідовній сумації
D.Дивергенції
E.Іррадіації
2.Що спостерігається під час постановки до- сліду «сєченовського» гальмування?
A.Наявність збудливих впливів з боку го- ловного мозку на спинномозкові рефлекси
B.Наявність гальмівних впливів з боку голов- ного мозку на спинномозкові рефлекси
C.Наявність збудливих впливів спинного мозку на рефлекторну діяльність головного моз- ку
D.Наявність гальмівних впливів спинного мозку на рефлекторну діяльність головного моз- ку
E.Усі відповіді невірні
3.Що лежить в основі принципу загального кінцевого шляху?
A.Морфологічне переважання аферентних нейронів над еферентними
B.Конкурентна боротьба між різними афе- рентними збудженнями, що одночасно приходять до одного еферентного нейрона
C.Мотонейрон є кінцевою ланкою будь-якої рефлекторної рухової реакції
D.Усі відповіді вірні
E.Усі відповіді невірні
4.Хто вперше сформулював принцип домі- нанти?
A.М. Є. Введенський
B.І. П. Павлов
C.І. М. Сєченов
D.Ч. Шеррингтон
E.О. О. Ухтомський
5.Яку роль відіграє гальмування у роботі нервових центрів?
A.Служить для замикання рефлекторної дуги
увідповідь на подразнення
B.Стимулює роботу нервових центрів
C.Виконує охоронну, регулювальну і коор- динувальну функції
D.Забезпечує об’єднання клітин ЦНС у нер- вові центри
E.Виконує тільки охоронну функцію
6.Для розвитку гальмування в ЦНС необхід- но все, крім:
A.Медіатора
B.Енергії АТФ
C.Відкриття Cl- каналів
D.Відкриття K+ каналів
E.Порушення цілісності нервового центру
36
7.Які іони визначають виникнення ГПСП?
A. Na+
B. Na+ і Cl-
C. Ca2+ D. К+ і Cl- E. Cl-
8.У яких синапсах розвивається пресинап- тичне гальмування?
A. Аксоносоматичних B. Соматосоматичних C. Аксо-аксональних D. Аксонодендральних E. У всіх синапсах
9.Механізм пресинаптичного гальмування переважно пов’язаний з:
A. Тривалою деполяризацією B. Гіперполяризацією
C. Роботою Na+/К+ насоса D. Роботою Са2+ насоса
E. Тривалою реполяризацією
10.Які властивості має домінантне вогнище? A. Підвищену збудливість
B. Інертність
C. Здатність гальмувати субдомінантні вог-
нища збудження
D.Здатність до сумації субдомінантних збу-
джень
E.Усі відповіді вірні
Відповіді
1.A, 2.B, 3.D, 4.E, 5.C, 6.E, 7.D, 8.C, 9.A, 10.E.
Ситуаційні завдання
1.Розрахуйте, на скількох нейронах конвер- гують аксони, якщо за умов подразнення одно- го аксона збуджуються 3 нейрони, а під час по- дразнення іншого — 6. Під час спільного подраз- нення збуджується 15 нейронів.
2.У процесі розглядання складного зображен- ня або прослуховування музичного фрагмента піддослідний виділяє їх світлові, кольорові та зву- кові характеристики. Поясніть, який вид цент- рального гальмування лежить в основі поліпшен- ня розходжень частоти звуків, виділення кон- турів зображення, диференціації сусідніх точок дотику на шкірі. Які види центрального гальму- вання вам відомі? Дайте визначення центрально- му гальмуванню.
3.Поясніть, що відбудеться в нервовому центрі, якщо імпульси надходять до його ней- ронів із частотою, за якої АХ не встигає повністю зруйнуватися холінестеразою і нагромаджуєть- ся на постсинаптичній мембрані у великій кіль- кості.
4.Поясніть, чому за умов введення стрихніну
ужаби спостерігаються судоми у відповідь на будь-яке, навіть найлегше подразнення.
5.Навчаючись письму, дитина «допомагає» собі головою і язиком. Поясніть, який механізм цього явища.
6. Поясніть, яку фізіологічну роль відіграють клітини Реншоу в діяльності нейронів спинного мозку. Намалюйте схему зворотного гальмування.
Відповіді до ситуаційних завдань
1.На 6 нейронах: 15 – (6+3) = 6.
2.1) Латеральне гальмування.
2)Пресинаптичне, постсинаптичне, зворотне, реципрокне, латеральне, гальмування слідом за збудженням, песимальне.
3)Гальмування — це фізіологічний процес, що виникає в центральній нервовій системі на основі збудження, яке приводить до зменшення або повного припинення поточної реакції.
3. У цьому випадку АХ викликає стійку де- поляризацію постсинаптичної мембрани і як на- слідок цього — катодичну депресію Вериго (пе- симальне гальмування).
4. Стрихнін блокує гальмівні синапси в спин- ному мозку жаби і підсилює іррадіацію збуджен- ня в ЦНС.
5. Сильне збудження, що виникає за умов не- достатнього освоєння рухової навички, приво- дить до явища іррадіації збудження і залучення до процесу додаткових м’язів.
6. Клітини Реншоу викликають гальмування діяльності мотонейрона за рахунок механізму зворотного гальмування.
Глава 4. РОЛЬ ЦЕНТРАЛЬНОЇ
НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ У РЕГУЛЯЦІЇ МОТОРНИХ ФУНКЦІЙ
Конкретні цілі:
1.Робити висновки про стан рухових функцій організму — пози, локомоції, рухових рефлексів, що виникають після поперечного перерізання на різних рівнях ЦНС і за умов ушкодження рухо- вих структур.
2.Робити висновки про стан рухових систем організму, які поєднують структури різних рівнів ЦНС, і про їх організацію.
3.Аналізувати регульовані параметри під час здійснення рухових рефлексів і механізми ак- тивації рецепторів як слідкуючих пристроїв.
4.Робити висновки про стан рухових реф- лексів, що замикаються на різних рівнях ЦНС, описувати будову та функції їх рефлекторних дуг.
5.Робити висновки про стан провідних шляхів ЦНС, оцінювати їх роль у забезпеченні сенсорних і рухових функцій.
6.Аналізувати механізми впливу структур переднього мозку і стовбура на активність мо- торних систем спинного мозку.
7.Аналізувати вікові особливості регуляції рухових функцій.
8.Пояснювати роль кори головного мозку і лімбічної системи у формуванні системної діяль- ності організму.
37
9. |
Пояснювати фізіологічні основи електро- |
11. Опишіть синдром Броун-Секара, який ви- |
|
енцефалографії (ЕЕГ). |
никає за умов перерізання половини спинного |
||
|
|
мозку у тварин і в людини. |
|
4.1. ДОСЛІДЖЕННЯ РОЛІ |
12. Опишіть ознаки спінального шоку і при- |
||
СПИННОГО МОЗКУ В РЕГУЛЯЦІЇ |
чини його виникнення. |
||
МОТОРНИХ ФУНКЦІЙ |
Програма практичної роботи на занятті: |
||
Мотиваційна характеристика теми. Знання |
1. Дослідження сухожильних рефлексів люди- |
||
ни (колінного, ахіллового, ліктьового). |
|||
ролі спинного мозку в регуляції моторних функ- |
2. Дослідження шкірних рефлексів людини (че- |
||
цій необхідне для розуміння перебігу фізіологіч- |
|||
ревних, підошовних). |
|||
них процесів у організмі людини як за умов нор- |
|
||
ми, так і під час патологічних змін, знання яких |
Методика дослідження сухожильних |
||
є необхідним для практичної роботи лікаря. |
рефлексів людини |
||
Мета заняття. Знати: |
Для роботи необхідні: перкусійний молоток, |
||
1. |
Будову і функції спинного мозку. |
||
стілець із можливістю регулювання висоти сидіння. |
|||
2. |
Роль структур спинного мозку в забезпе- |
||
ченні рухових функцій організму. |
Об’єкт дослідження — людина. |
||
Проведення роботи. Спостереження рефлексів |
|||
Питання до усного і тестового контролю: |
|||
рекомендується проводити на кількох піддослід- |
|||
1. |
Функції спинного мозку. |
них, оскільки в цьому випадку буде помітна |
|
2. |
Роль передніх і задніх корінців спинного |
різниця виразності індивідуальних рефлекторних |
|
мозку. |
реакцій. Кожен із рефлексів експериментатор ви- |
||
3. |
Рухові системи спинного мозку, їх органі- |
кликає по обидва боки і відзначає його ви- |
|
зація та механізми координації (конвергенція, ди- |
разність і симетричність. |
||
вергенція, види гальмування мотонейронів спин- |
Колінний рефлекс викликається легким уда- |
||
ного мозку — поворотне, реципрокне). |
ром по сухожиллю чотириголового м’яза нижче |
||
4. |
Роль спинного мозку в регуляції м’язового |
колінної чашечки. Випробуваний сидить на |
|
тонусу. |
стільці, розташувавши одну ногу поруч з дру- |
||
5. |
Фізіологічна характеристика пропріорецеп- |
гою, гомілки вільно звисають під прямим кутом |
|
торів: м’язові веретена, їх будова і функції. |
до стегон, стопи не повинні впиратися в підлогу. |
||
6. |
Сухожильні рецептори Гольджі, їх функції, |
Після удару молоточком виникає скорочення чо- |
|
рефлекси із сухожильних рецепторів. |
тириголового розгинача стегна і легке розгинан- |
||
7. |
Класифікація рефлексів спинного мозку. |
ня гомілки. Рефлекторна дуга колінного рефлек- |
|
8. Рефлекси розтягування, їх рефлекторні |
су: механорецептори — чутливі волокна стегно- |
||
дуги, функції гамма-петлі. |
вого нерва — мотонейрони LIII–IV сегментів спин- |
||
9. Роль рефлексів розтягування в регуляції то- |
ного мозку — рухові волокна стегнового нерва |
||
нусу (тонічні рефлекси) і довжини м’язів (фазні |
— чотириголовий м’яз стегна. |
||
рефлекси). |
Рефлекс із сухожилля двоголового м’яза плеча |
||
10. Наслідки перерізань спинного мозку на |
викликається за умов легкого згинання в ліктьо- |
||
різних рівнях у тварин або ушкоджень у люди- |
вому суглобі. Експериментатор кладе передпліччя |
||
ни. |
|
піддослідного на передпліччя своєї лівої руки. |
|
11. Провідникова функція спинного мозку, її |
Кисть лівої руки експериментатора перебуває під |
||
роль у регуляції рухових функцій. |
ліктьовим суглобом випробуваного. Великий па- |
||
Питання до письмової відповіді: |
лець лівої кисті експериментатора перебуває на |
||
1. |
Перелічіть рефлекси спинного мозку. Дайте |
сухожиллі біцепса піддослідного, і на кінцеву фа- |
|
їх класифікацію. |
лангу цього пальця наноситься удар молоточком. |
||
2. Охарактеризуйте сухожильні, шкірно- |
Відповідна реакція — згинання руки в ліктьово- |
||
м’язові і вісцеро-м’язові рефлекси. |
му суглобі руки піддослідного. Рефлекторна дуга |
||
3. Намалюйте схему рефлекторної дуги колін- |
біцепс-рефлексу: механорецептори — чутливі волок- |
||
ного й ахіллового рефлексу. |
на м’язово-шкірного нерва — мотонейрони СV–VI — |
||
4. |
Укажіть центри спинного мозку, їх розта- |
рухові волокна м’язово-шкірного нерва — дво- |
|
шування і роль. |
головий м’яз плеча. |
||
5. |
Намалюйте будову м’язових веретен та їх |
Рефлекс із сухожилля триголового м’яза пле- |
|
сполучення з м’язовими волокнами. |
ча викликається за умов бокового відведення до- |
||
6. |
Зобразіть будову сухожильних рецепторів |
гори і назовні руки. Експериментатор лівою ру- |
|
Гольджі та їх сполучення з м’язовими волокна- |
кою фіксує плечі піддослідного, не знижуючи рух- |
||
ми. |
|
ливість ліктьового суглоба. Передпліччя повин- |
|
7. |
Намалюйте альфа- і гамма-петлі мотоней- |
не вільно звисати вниз під прямим кутом до пле- |
|
ронів спинного мозку, опишіть їх значення. |
ча. При ударі молоточка по сухожиллю триголо- |
||
8. |
Укажіть, з якими структурами мозку пов’я- |
вого м’яза над ліктьовим відростком виникає роз- |
|
зані тонічні рефлекси. |
гинання руки в ліктьовому суглобі. Рефлекторна |
||
9. Опишіть клінічне значення дослідження |
дуга трицепс-рефлексу: механорецептори — чут- |
||
спінальних рефлексів. |
ливі волокна променевого нерва — рухові ней- |
||
10. Перелічіть провідні шляхи спинного мозку, |
рони CVII–VIII — рухові волокна променевого |
||
їх функціональне значення. |
нерва — триголовий м’яз плеча. |
||
38