Динамика изменения объема и давления в левом желудочке нарисована в виде рисунка 1.4, на котором видны все фазы сердечного цикла.
Отрезок АВ здесь показывает фазу быстрого наполнения, длительность, которого составляет в среднем 0.12 сек.
ВС - фаза медленного наполнения кровью, длительность (вместе с систолой предсердий) составляет 0.38 сек.- фаза изоволюмичекого (изометрического) сокращения, длительность - 0.07 сек.- фаза быстрого изгнания, длительность 0.09 сек.- фаза медленного изгнания, длительность 0.13 сек.- фаза изоволюмического расслабления, длительность 0.07 сек.
На рис. 1.5 систолаизображается линией CDEF (общая протяженность систолы - 0.29 сек), тогда как диастола совпадает с линией FAВС (общая протяженность диастолы - 0.57 сек).
Площадь замкнутой кривой на диаграмме, представляет собой механическую работу, которую сердце совершает за время одного цикла. Эта работа ориентировочно равна 0.8 Дж, что равняется механической мощности сердца в спокойном состоянии около 1 Вт.
Рисунок 1.4. Диаграмма давление-объем для левого желудочка
Работа правого отдела сердца, происходит синхронно с работой левого, и отличие состоит в том, что уровни давлений в малом круге кровообращения (из-за малого сопротивления легких) гораздо ниже и составляет всего 8 мм рт. Когда как, максимальное систолическое - 24 мм рт. ст.
.4 Электрическая активность сердца
Насосная деятельность сердца может производиться лишь тогда, когда волокна сердечной мышцы (миокарда) сокращаются более или менее одновременно (синхронно). Хаотические сокращения приводят к тяжелому состоянию - фибрилляции.
Требуемый порядок сокращения частей миокарда обеспечивается автономной специальной проводящей системой сердца, которая периодически возбуждает сначала волокна предсердий, а затем - после особой задержки - возбуждение быстро охватывает все части желудочков.
Начальный ритм с частотой до 100 имп./мин спорадически производится (см. рис. 1.5) в синусовом (синоатриальном) нервном узле - САУ, который расположен в стенке правого предсердия. Волны возбуждения предсердий доходят до атриовентрикулярного узла - АВУ, где происходит задержка на время 0.06 - 0.12 сек, пока не закончится сокращение волокон предсердий.
Рисунок 1.5. Проводящая система сердца
Далее возбуждение быстро распространяется по ножкам пучка Гиса, состоящего из тонких волокон Пуркинье, и происходит синхронное сокращение всех мышц левого и правого желудочков. Затем вся последовательность возбуждения повторяется в следующем сердечном цикле.
Возбуждение сердечной мышцы совершается электрической активностью клеток миокарда, которые в некотором агрегированном виде регистрируются на ЭКГ.
Поясним, что между двумя сторонами мембраны любой клетки всегда имеется электрический потенциал, который создает разницу концентраций ионов калия, натрия и кальция внутри и вне клетки и имеющий величину от - 90 мВ в состоянии покоя до +20 мВ (с положительным потенциалом на внешней поверхности клетки) в состоянии деполяризации. Это возбужденное состояние продолжается около 0.2 сек, сопровождается активным сокращением и в этот период (называемый абсолютно рефрактерным) клетка неспособна к следующему возбуждению. Затем происходит реполяризация - возвращение к начальному отрицательному потенциалу и клетка готова к следующему циклу.
Рисунок 1.6. Деполяризация, реполяризация клеток миокарда и изменения трансмембранного потенциала
Одновременно в сердце происходит возбуждение многих миллионов клеток и на кардиограммах регистрируется некоторый результирующий потенциал, зависящий от последовательности и времени возбуждения различных участков миокарда, от места присоединения электродов к поверхности тела и электропроводности различных его частей.
В 1903 г. нидерландский физиолог Эйнтховен разработал первую конструкцию электрокардиографа для клинической практики, за что в 1924 г. был удостоен Нобелевской премии. Он предложил тристандартных отведения (рис. 1.8): I - между левой и правой рукой, II - между левой рукой и правой ногой, III - между левой рукой и левой ногой (правая нога при этом заземляется, т.е. ей придается нулевой потенциал). Они отличаются друг от друга амплитудами и формой регистрируемых кривых, но содержат все основные элементы, которые отражают (как бы с разных сторон) электрическую активность клеток сердечной мышцы. Кроме этих классических отведений в современных электрокардиографах применяются также усиленные отведения Гольденбергера и грудные отведения Вильсона.
Рисунок 1.7. Охват возбуждением отделов сердца
Главными элементами ЭКГ являются зубец P, комплекс QRS и зубец T, вызываемые соответственно деполяризацией предсердий, деполяризацией желудочков и реполяризацией желудочков (рис. 1.9).
Рисунок 1.8. Стандартные отведения Эйнтховена
Рисунок 1.9. Идеализированная кардиограмма здоровых людей
Расположение на временной оси, конфигурация и амплидуда отдельных зубцов указывают на правильность (или нарушения) цикла сердечного сокращения и служат важными показателями для диагностики кардиологических заболеваний.
В норме расстояние между последовательными комплексами QRS составляет 0.8 - 1.0 сек, а их длительность - не более 0.12 сек, что говорит о быстрой деполяризации желудочков посредством нормальной функции проводящей системы. Каждому комплексу QRS должен предшествовать зубец P правильной конфигурации, который показывает, что возбуждение исходит из суноатриальногоузла, длительность интервала P Q не должна превосходить 0.2 сек. Зубец T, указывающий на реполяризацию клеток стенок левого желудочка, имеет такую же положительную полярность, как и у зубцов R и P . Данный факт не вполне понятен, поскольку реполяризация - это процесс, обратный деполяризации. Есть предположение, что волна реполяризации движется в обратном направлении и первыми реполяризуются те клетки, которые позднее деполяризовались. Однако, по мнению профессора В.Н. Фатенкова, зубец T отражает деполяризацию других слоев миокарда, сокращение которых уменьшает продольный размер полости, соответственно увеличивая диаметр полости, способствующий более полному наполнению желудочка в фазе диастолы. Во всяком случае, всякие нарушения зубца T свидетельствуют о серьезном нарушении работы сердца.
.5 Основы строения сосудистой сети
Кровь после выхода из аорты последовательно протекает через множество различного типа сосудов: артерии, артериолы, капилляры, венулы и вены. Типичные значения физических характеристик сосудов разных видов приведены в таблице (рис. 1.10).
Артерии имеют достаточно эластичные стенки и расширяются, запасая в себе некоторое количество крови, изгоняемой во время систолы, и затем за счет пассивного упругого сокращения снабжая этой кровью удаленные органы во время диастолы.
Рисунок 1.10. Структура периферической сосудистой системы
Самой крупной артерией является аорта, внутренний диаметр составляет около 25 мм. По мере отделения каждой новой ветви внутренний диаметр артерий уменьшается (диаметр самых мелких артерий 0.1 мм). Последовательное разделение артерий приводит к экспоненциальному росту их числа.
Артериолы имеют меньший диаметр, чем артерии, и другое строение стенок. Стенки артериол содержат много гладкомышечных клеток, и поэтому артериолы могут активно изменять свой диаметр, регулируя тем самым кровоток через периферические органы.
Капилляры являются самыми мелкими сосудами, для прохождения через них эритроциты с диаметром 7 мкм должны деформироваться.
Толщина стенки капилляра составляет всего 1 мкм, а средняя длина - около 0.5 мм. Число капилляров настолько велико (10 миллиардов), что общая поверхность стенок капилляров, через которые осуществляется обмен веществ между кровью и межклеточной жидкостью, составляет более 100 кв. метров.
После прохождения капилляров кровь собирается в венулы и вены и возвращается в правое предсердие. Венозные сосуды имеют очень тонкие стенки, содержащие гладкомышечные клетки и поэтому способные как к активному сокращению, так и к эластичному сокращению. Многие венозные сосуды (особенно крупные) имеют клапаны (сфинктеры), препятствующие обратному току крови в венах.
Особое место в ССС занимает подсистема коронарных (венечных) сосудов,которая питает кровью саму сердечную мышцу (миокард). Левая и правая коронарные артерии берут начала в синусах (впадинах), расположенных непосредственно в корне аорты и перекрываемых при открытом аортальном клапане. Коронарные артерии имеют многочисленные ответвления к стенкам предсердий и желудочков. Отток крови из миокарда происходит в венечный синус, передние вены сердца и особые вены, впадающие непосредственно в правое сердце.
Рисунок 1.11. Кровоток в коронарных артериях (синхронно с давлениями в аорте и левом желудочке)
2. Физические основы моделирования сердечно-сосудистой системы (ССС)
.1 Основы механики жидкостей
Равнодействующая всех сил, действующих на произвольно выбранную в некотором плоскую малую площадку, в первом приближении пропорциональна площади S площадки. Предел отношения к S при S®0 называется напряжением. Вектор имеет нормальную (перпендикулярную) и касательную (вдоль площадки) составляющие, именующиеся соответственно давлением p и вязким напряжением..
Рисунок 2.1. Силы и напряжения в движущейся жидкости
В покоящейся жидкости (гидростатика, рис. 2.1) касательные напряжения отсутствуют, а разность давлений в любых двух точках А и В равна работе (отнесенной к единице объема) по перемещению элементарного объема из А в В. В частности, в гравитационном поле, создаваемом земным тяготением
= = (2.1)
где - плотность жидкости (плотность крови можно считать постоянной и равной в системе СИ (м·кг·сек) крови = 1060 кг/м3 ), , - вектор и абсолютное значение ускорения свободного падения ( = 9.81 м/сек2 ), hA, hB высоты точек А и В, отсчитываемые по вертикали вниз от одного и того же горизонтального уровня.
Рисунок 2.2. Гидростатические силы
Касательное напряжение (рис. 2.3) в ньютоновской жидкости пропорционально градиенту касательной составляющей скорости
= (2.2)
где U (z) - касательная компонента вектора скорости, ось z направлена перпендикулярно площадке, а параметры µ,n := µ/r, которые характеризуют вязкие свойства конкретной жидкости, называются соответственно физической вязкостью (или просто вязкостью) и кинематической вязкостью.
Рисунок 2.3. Касательные силы в движущейся жидкости
Единицей вязкости µ в СИ служит 1 кг/м·сек, которая в 10 раз больше употреблявшейся ранее единицы вязкости в системе СГС (см·г·сек), называвшейся пуаз. Экспериментально установлено, что чистая вода ведет себя как ньютоновская жидкость с вязкостью, составляющая при 20°C примерно 1 сантипуаз, т.е. 10-3 единиц СИ. Соответственно, кинематическая вязкость воды nводы = 10-6 м2 /сек = 10-2 см2 /сек = 10-2cтокс (ст.).
Рисунок 2.4. Зависимость вязкости крови от скорости сдвига и гематокрита (процентного содержания эритроцитов)
Кровь можно рассмотреть как суспензию (взвесь эритроцитов в плазме), вязкость которой при больших и средних значениях скорости сдвига в 4 - 7 раз больше вязкости воды. При малой скорости вязкость крови резко возрастает (до 1 пуаза, т.е. примерно в 200 раз), что связано с агрегированием красных кровяных телец в так называемые монетные столбики, которые существенно повышают сопротивление протеканию крови. Поэтому постоянство вязкости крови (ньютоновость) имеет место только в крупных и средних сосудах, но никак не в артериолах и капиллярах.(рис. 2.4).
.2 Уравнение гидродинамики
В крупных кровеносных сосудах, диаметр которых значительно больше размеров эритроцитов, течение кровиможет быть описано классическим векторным уравнением Навье - Стокса, первое из которых есть уравнение неразрывности несжимаемой жидкости, а второе является законом Ньютона для элементарного объема жидкости
div, (2.3)
= - grad p + µ∆, (2.4)
где - вектор скорости,∇:= (∂/∂x, ∂/∂y, ∂/∂z) символический операторГамильтона, p - давление, и µ - плотность и вязкость жидкости, ∆:= ∂2 /∂x2 + ∂2 /∂y 2 + ∂2 /∂z 2 - оператор Лапласа.
В случае стационарных, т.е. не зависящих от времени, течений из уравнений (3), (4) следуют соотношения между сечениями тонких трубок S, скоростями U вдоль линий тока, давлениями p, высотами h:
U1S1 = U2S2;P1 + + = P2 ++ ,(2.5)
выражающие физические законы сохранения массы и механической энергии в отсутствие трения, т.е. при µ = 0 (закон Бернулли). Эти зависимости иллюстрируют рис 2.5 и 2.6.
Рисунок 2.5. Изменение скорости течения в участках трубки с разным поперечным сечением
Рисунок 2.6. Закон Бернулли для трубки тока
Заметим, что скорость крови на стенках является неизвестной величиной, которое зависит от движения самой стенки. Поэтому сложные уравнения Навье - Стокса редко используются при исследовании течения крови в сосудах, поскольку во многих случаях необходимо учитывать упругость стенок и их смещение. = - ;Vx= V(1 - ), Vy= 0, Vz= 0;(2.6)
где V = const - скорoсть на оси цилиндра (= максимум скорости в сосуде). Данное решение удовлетворяет условию прилипания на стенке цилиндра: |y2 +z 2 =r2 = . Интегрирование Vx (y, z) по поперечному сечению сосуда y 2 + z 2 ≤ r2 приводит к формуле Пуазейля для суммарного объема, который протекает через сечение трубки в единицу времени (кровотока)
Q = = - (2.7)
Знак "-" указывает на тот естественный факт, что перенос вещества происходит в сторону уменьшения (а не увеличения) давления.
Введем теперь очень важный в гидродинамике безразмерный параметр - число Рейнольдса, показывающее отношение инерционных сил к вязким, и равное
Re = V · r/v (2.8)
Эксперименты показывают, что при Re<1700 течение Пуазейля, описываемое соотношениями (6), является ламинарным (плавным, устойчивым) и происходит без завихрений, наоборот, при Re>1700 наблюдаются хаотические завихрения и движение жидкости становится турбулентным.
Рисунок 2.8. Ламинарное и турбулентное течение
Из рисунка 2.8 видно, что первоначально ламинарный пуазейлевский (параболический) профиль скорости при достаточно быстром уменьшении радиуса (что в силу неразрывности приводит к квадратичному увеличению скорости и к возрастанию числа Рейнольдса) переходит в неупорядоченный турбулентный режим с компонентами скорости, перпендикулярными оси потока, что резко увеличивает градиент давления.
Выбирая типичные для средних сосудов значения V = 0.1 м/сек., r = 10-3 м и учитывая, что крови = 5 · 10 - 6 м2 /сек., приходим к выводу, что во всех сосудах Re˂ 1000, т.е. течение далеко от турбулентности.
Исключение составляют аорта (r = 10-2 м) и крупнейшие артерии, скорость кровотока по которым достигает 1.5 м/сек, число Рейнольдса в них доходит до 75000, и следовательно, в них может возникать турбулентность (особенно при наличии повреждений стенок).
.3. Закон гидравлики
Любой участок сосуда (рис. 2.9) можно рассматривать как цилиндрическую трубку длины L радиуса r, по которой течет кровь.
Формулы (5), которые описывают течение Пуазейля, позволяют заключить, что величина кровотока Q, т.е. объема крови (в мл), протекающего через сосуд в единицу времени (1 сек.), пропорциональна разности давлений на входе и выходе трубы P, четвертой степени радиуса и обратно пропорциональна длине трубы
Рисунок 2.9. Течение крови по отрезку сосуда
Q= , (2.9)
где Q = кровоток (мл/мин), P = градиент давления, т.е. разность давлений на входе и выходе (в физиологии давление чаще всего измеряется в миллиметрах ртутного столба - 1 мм рт.ст.= 133 Па, 1 Па = 1 Н/м 2 - единица давления в системе СИ (м·кг·сек) ), L длина трубки (см), r внутренний радиус трубки (см), µ вязкость крови, которая в "физиологической"системе единиц (размеры - в см, давление - в мм.рт. ст., время - в минутах) равна 24 физиол.ед., тогда как в "стандартной"системе СИ µ = 5 · 103 кг/м· сек, а в "физической"системе СГС µ = 0.05 пуаза.
Это уравнение применимо только к ламинарным (без завихрений) течениям жидкости по трубке с жесткими неупругими стенками. В частности, в турбулентном режиме разность давлений пропорциональна не кровотоку, а его квадрату и может значительно превышать значения, рассчитанные по формулам ламинарного течения.
Из уравнения (9) видно, что увеличение кровотока может быть достигнуто как повышением градиента давления, так и увеличением внутреннего радиуса трубки. Оба этих механизма регулирования кровотока имеют большое значение в физиологии.
Вводя так называемое гидравлическое сопротивление, в простом случае течения Пуазейля определяющееся формулой
R: = , (2.10)
мы приходим к соотношениям между градиентом давления и кровотоком в сосуде, полностью аналогичным закону Ома для электрического тока
Q= ,или, другими словами, =·(2.11)
где кровоток Q соответствует силе электрического тока I, проходящего по проводнику, а ∆P - падению напряжения U на сопротивлении R.
Формулы для электрического и гидравлического сопротивлений также аналогичны, но электрическое сопротивление обратно пропорционально квадрату, а гидравлическое - четвертой степени радиуса трубки.
Заменяя вязкость в (10) ее значением, запишем соотношения (11) между кровотоком и падением давления в отрезке сосуда в следующем виде:
Q =λ, т.е. =λ-1 Q; (2.12)
λ = ≈ 60 физиол. ед., λ-1 ≈ 0,0166 физиол. ед.
В конкретном примере, когда длина сосуда L =1 см, внутренний радиус r = 1 мм = 0.1 см, по формуле (11) находим, что для поддержания в сосуде кровотока Q =60 мл/мин разность давлений на входе и выходе сосуда должна составлять 1 мм рт. ст.
Основное уравнение гидравлики (11) применимо не только к одиночному сосуду, но и к стационарным течениям в разветвляющейся сети трубок и даже во всей системе кровообращения в целом. При этом оказывается, что эквивалентное гидравлическое сопротивление R* сосудов большого круга составляет около
R* ≈ 60 физиол. ед. = 133·106 кг/м2·сек. = 133·105г/см2·сек. (2.13)
Гидравлические сопротивления складываются, подобно соединению резисторов в электрических схемах (рис. 2.10), при последовательном соединении; при параллельном же соединении складываются проводимости, т.е. величина, обратная к общему сопротивлению параллельно соединенных трубок равна сумме обратных величин к сопротивлениям отдельных трубок
Рисунок 2.10. Последовательное и параллельное соединение сосудов (гидравлических проводников)
Rпосл= R1 + R2+ …Rп ; (2.14)
В общем случае, сложная сеть артериальных сосудов может являться графом, ребра которого представляют отдельные сосуды, а вершины - узлы, в которых сосуды расщепляются (или сливаются). Сопротивление каждого ребра рассчитывается по формулам (10) или (12).
Выбирая в качестве искомых неизвестных давления Pk в N ≈ 109 вершинах, через них по уравнению (11) записываем кровотоки во всех сосудах, удовлетворяющие (в стационарном случае) условию баланса: в каждом узле алгебраическая сумма кровотоков равна нулю.
Добавляя сюда те или иные граничные условия (например, задавая величину давления или кровотока в аорте, и приравнивая нулю давление на концах артериол), приходим к системе линейных алгебраических уравнений (СЛАУ). Практическое решение, даже на самом мощном компьютере, получающейся NхNСЛАУ не представляется возможным без дополнительных предположений, например, агрегирования (укрупнения) групп сосудов одного поколения.
На рис. 2.11 лишь левый сердечный насос и главные артерии большого круга кровообращения и последовательно с ними соединенные системы артериол (более узкие прямоугольники). Короткие черточки (как в электрических схемах) указывают на переход к капиллярной и венозной системам, давление в которых очень мало и его можно считать нулевым. Пунктиром помечены части тела, относящиеся к соответствующим участкам АСС.
Через R1, R2, R9, R10, R11 обозначены отрезки восходящей аорты, R3 - R6- коронарные артерии и артериолы, R7, R8 нисходящие ветви аорты R12 - R16 - артерии и артериолы, питающие мозг, R17- R20 - лучевые сосуды рук, R21- R24 сосуды внутренних органов, R25- R28- артериальные сосуды ног.
В табл. 2.1. приведены данные к рис. 2.11, которые будут использоваться в расчетной задаче № 3.
Таблица 2.1. Ориентировочные значения гидравлических сопротивлений (в физиологических единицах)
R12R820R15200R22150R23R93R16600R2330R3400R102R17300R24250R43600R112R181500R25100R5400R12100R19300R26700R63600R13100R201500R27100R720R14600R2120R28700
Рис. 2.11. Схема укрупненного графа артериальной сосудистой системы человека
Важно учесть также гравитационные силы (отсутствующие лишь в состоянии невесомости), что осуществляется добавлением к давлению Pk в каждой вершине слагаемого phk, где hk высота данной точки над некоторым уровнем (обычно уровнем расположения сердца).
Несмотря на упрощенный характер гидравлического описания, оно дает возможность строить удовлетворительные модели начального приближения.
.4. Механические свойства стенок кровеносных сосудов
Согласно закону Гука, для случая простого растяжения относительная деформация εупругого материала (например, отношение удлинения проволоки к ее первоначальной длине), пропорционально напряжению P, т.е. величине нормальной силы, приходящейся на единицу площади:
Ε : = ; P : = , т.е.,P = Ee (2.15)
где E - модуль Юнга, который характеризует данный материал и измеряемый в Н/м 2 (Па).
Отметим, что в действительности напряжение P пропорционально относительной деформацииe лишь при значенияхe, меньшихпредела упругости (точка А на рис. 2.12), при большихe наблюдается уменьшение P/e вплоть до точки В - предел текучести, когда увеличение деформации происходит при уменьшении напряжения, при дальнейшем увеличении происходит необратимая пластическая деформация, а затем разрушение образца.
Для тканей организма важно то, что при снятии растяжения деформации сосуда (или мышцы) возвращаются не к исходным нулевым значениям, а к величинам, которые зависят от параметров нагружения и свойств ткани, и для восстановления начальной длины требуется приложить сжимающую нагрузку. Это явление называется гистерезисом.
Рис 2.12. Зависимость напряжения в проволоке от относительной деформации
Стенки артерий, в отличие от металлов, неоднородны и анизотропны, т.е. их упругие свойства различны в разных точках и в разных направлениях. На 70% стенки сосудов состоят из воды, а остальную часть стенки занимают переплетенные волокна легкорастяжимого эластина (его модуль Юнга равен 3 · 105 Па) и гораздо более жесткого (E = 107- 108 Па) коллагена, вступающие в работу лишь при достаточно больших деформациях; в стенках более мелких сосудов присутствуют гладкомышечные волокна, по упругим свойствам примерно такие же как эластиновые, E = 105- 106 Па, но способные к активному сокращению, что необходимо для осуществления регуляции кровотока.
Все сосуды прикреплены к окружающим тканям и подвергаются значительному продольному напряжению; при извлечении из организма длина отрезка сосуда уменьшается на 30-40 %.
Рис 2.13. Диаграмма P- для стенки сосуда
В теории упругости установлена формула, которая связывает давления снаружи P0 и в жидкости внутри P цилиндрического сосуда с внутренним радиусом r, толщиной стенки h и окружным напряжением силой s0в стенке сосуда:
P1r - P0(r + h) = s0h,(2.16)
откуда вытекает известный закон Лапласа
P1 =P0 + . (2.17)
В частности, отсюда становится ясным то, что при надувании воздушного шарика требуемое внутреннее давление P1 существенно уменьшается по мере увеличения его радиуса, сопровождаемого утоньшением его стенки.
По известным упругим характеристикам стенок можно определить нужную для моделирования гемодинамики зависимость S(P ) поперечного сечения S от внутреннего давления P в протекающей по сосуду жидкости (рис. 2.14)
Рис 2.14. S - P -диаграмма площадь сечения давление крови в артерии
В качестве аппроксимации этих зависимостей обычно применяют формулы вида
S(P) = (2.18)
S(P) = S0 +sth,
где s - уровень превышения давления, при котором сосуд прекращает линейно расширяться,k - податливость сосуда (величина, обратная жесткости).
2.5 Упругие и сократительные свойства сердечной мышцы
Основной частью сердца является толстостенный левый желудочек, являющийся эллипсоидом вращения, форма которого меняется от почти сферической во время диастолы до сильно вытянутой в конце фазы изоволюмического напряжения (рис 2.15). Мышечные волокна в миокарде расположены в основном циркулярно, и уменьшение их длины (напряжение) приводит к уменьшению окружности миокарда и повышению давления крови в желудочке.
Рис 2.15. Изменение размеров и формы полости левого желудочка в разных фазах сердечного цикла:а, б - начало и конец диастолы; в, г - начало и конец систолы Серым цветом отмечено сечение стенки миокарда, черным - объем крови, который находится в левом желудочке
Непосредственно перед открытием митрального клапана объем и давление в желудочке минимальны. Согласно закону Лапласа напряжение в миокарде T = F R и поэтому в конце диастолы T увеличивается не менее, чем вдвое, просто из-за увеличения радиуса. Затем наступает фаза изоволюмического напряжения, митральный клапан закрывается, и активно сокращающиеся волокна увеличивают свое напряжение примерно в 25 раз, при некотором уменьшении радиуса, т.к. желудочек становится более вытянутым (принимает форму "огурца").
Рис. 2.16. Иллюстрация закона Франка-Старлинга: 1 - увеличение ударной работы левого желудочка при увеличении среднего давления в левом предсердии 2 - диаграммы "давление-объем" при различной величине
сердце кровь гемодинамика сосуд
3. Математические модели процессов в системе кровообращения
.1 Упрощенная модель однокамерного сердца
Будем считать, что сердечно-сосудистая система организма замкнута и состоит из мышечного (расслабляющегося и сжимающего) однокамерного сердца и одного сосуда, являющейся второй - неактивной, но упругой камерой (рис.3.1). Данная простейшая ситуация имеет некоторый смысл для простейших, червей и моллюсков, но, конечно, никак не для млекопитающих.
Рис. 3.1. Эквивалентная электрическая схема системы кровообращения с одной активной камерой
В этом случае кровообращение можно описать линейной системой двух уравнений второго порядка с четырьмя неизвестными:
I1 + R1 +=, (3.1)