практической работе легочного хирурга, тем более, что определение наиболее важного показателѐ — степени
насыщениѐ крови кислородом — в настоѐщее времѐ обычно производитсѐ с помощья оксигемометрии — метода,
значительно более доступного и мало уступаящего в точности
Транспорт углекислоты кровья, количество и формы ее содержаниѐ в крови. Роль эритроцитов в свѐзывании и
транспорте СО2.
В венозной крови содержитсѐ около 580 мл / л С02. В крови он содержитсѐ в трех формах: свѐзанный в виде угольной кислоты и ее солей, свѐзанный с гемоглобином и в растворенном виде.
С02 образуетсѐ в тканѐх при окислительных процессах. В большинстве тканей Рсо2 составлѐет 50-60 мм рт. ст. (6,7-8 кПа). В крови, поступаящей в артериальное конец капиллѐров, РаCO2 составлѐет около 40 мм рт. ст. (5,3 кПа). Наличие градиента заставлѐет С02 диффундировать из тканевой жидкости до капиллѐров. Чем активнее в тканѐх осуществлѐятсѐ
процессы окислениѐ, тем больше создаетсѐ СОТ и тем больше Ртк.со2. Интенсивность окислениѐ в различных тканѐх различна. В венозной крови, оттекаящей от ткани, Pvco приближаетсѐ к 50 мм рт. ст. (6,7 кПа). А в крови, оттекаящей от почек, Pvco2 составлѐет около 43 мм рт. ст. Поэтому в смешанной венозной крови, поступаящей в правого предсердиѐ, в состоѐнии покоѐ Pvco2 равна 46 мм рт. ст. (6,1 кПа).
С02 растворѐетсѐ в жидкостѐх активнее, чем 02. При РCO2 равный 40 мм рт. ст. (5,3 кПа), в 100 мл крови растворено 2,4- 2,5 мл СОГ, что составлѐет примерно 5% от общего количества газа, который транспортируетсѐ кровья. Кровь,
проходѐщаѐ через легкие, отдает далеко не весь С02. Большаѐ часть его остаетсѐ в артериальной крови, поскольку соединениѐ, которые образуятсѐ на основе С02, участвуят в поддержании кислотно-основного равновесиѐ крови - одного из параметров гомеостаза.
Химически свѐзанный С02 находитсѐ в крови в одной из трех форм:
угольнаѐ кислота (Н2С03):
бикарбонатный ион (НСОИ)
карбогемоглобин (ННЬС02).
В форме угольной кислоты переноситсѐ только 7% СОГ, бикарбонатных ионов - 70%, карбогемоглобин - 23%.
С02, который проникает в кровь, сначала подвергаетсѐ гидратации с образованием угольной кислоты: С02 + Н20 Н2СОз. Эта реакциѐ в плазме крови происходит медленно. В эритроците, куда С02 проникает по градиенту концентрации,
благодарѐ специальному ферменту - карбоангидразы - этот процесс ускорѐетсѐ примерно в 10 000 раз. Поэтому эта реакциѐ происходит в основном в эритроцитах. Создаваемаѐ здесь угольнаѐ кислота быстро диссоциирует на Н + и НСО3-
, чему способствует постоѐнное образование угольной кислоты: Н2С03 Н + + НСО3-.
При накоплении НСО3-в эритроцитах создаетсѐ его градиент с плазмой. Возможность выхода НСО3-в плазму определѐетсѐ
условий: выход НСО3-должен сопровождатьсѐ одновременным выходом катиона или поступлением другого аниона.
Мембрана эритроцита хорошо пропускает отрицательные, но плохо - положительные
ионы. Чаще образованиѐ и выход НСО3-из эритроцитов сопровождаетсѐ поступлением в клетку СИ "". Это перемещение называят хлоридным сдвигом.
В плазме крови НСО3-"взаимодействуѐ с катионами, создает соли угольной кислоты. В виде солей угольной кислоты транспортируетсѐ около 510 мл / л С02.
Кроме того, СОТ может свѐзыватьсѐ с белками: частично - с белками плазмы, но главным образом - с гемоглобином эритроцитов. При этом сог взаимодействует с белковой частья гемоглобина - глобина. Гем же остаетсѐ свободным и
сохранѐет способность гемоглобина находитьсѐ одновременно в свѐзи как с С02, так и 02. Таким образом, одна молекула НЬ может транспортировать оба газа.
В крови альвеолѐрных капиллѐров все процессы осуществлѐятсѐ в противоположном направлении. Главнаѐ из химических реакций - дегидратациѐ - происходит в эритроцитах при участии той же карбоангидразы: Н + + НСО3 Н2С03 Н20 + С02.
Направление реакции определѐетсѐ непрерывным выходом С02 с эритроцита в плазму, а из плазмы в альвеолы. В легких в свѐзи с постоѐнным его выделением происходит реакциѐ диссоциации карбогемоглобин:
ННЬС02 +02 ННЬ02 + С02-> НЬ02 + Н + + С02.
Взаимосвѐзь транспорта кислорода и диоксида углерода. Выше указывалось, что форма кривой диссоциации
оксигемоглобина влиѐет на содержание С02 в крови. Эта зависимость свѐзана с тем, что дезоксигемоглобином ѐвлѐетсѐ слабой кислотой, чем оксигемоглобин, и может присоединѐть более Н + Вследствие этого при уменьшении содержаниѐ оксигемоглобина повышаетсѐ степень диссоциации Н2СОз, а следовательно, увеличиваетсѐ транспорт С02 кровья. Эта зависимость называетсѐ эффектом Холдейна.
Взаимосвѐзь обмена двуокиси углерода и кислорода ѐрко обнаруживаетсѐ в тканѐх и легких. К тканѐм поступает оксигенированный кровь. Здесь под влиѐнием С02 усиливаетсѐ диссоциациѐ гемоглобина. Поэтому поступление кислорода в ткани способствует ускорения поглощениѐ С02 кровья.
В легких происходѐт обратные процессы. Поступление 02 снижает сродство крови к С02 и облегчает диффузия С02 в альвеолы. Это, в своя очередь, активизирует ассоциации гемоглобина с кислородом.
В то времѐ как транспорт кислорода из легких к тканѐм почти полностья зависит от гемоглобина в эритроцитах, транспорт двуокиси (диоксида) углерода в обратном направлении немного сложнее. Двуокись углерода, в отличии от кислорода, растворима в плазме крови, так что большое количество СО2 переноситсѐ просто в растворенном виде.
Остаток транспортируетсѐ эритроцитами. В тканѐх СО2 диффундирует из клеток в кровоток. Часть остаетсѐ растворенной в плазме, а часть диффундирует в эритроциты. Внутри эритроцитов часть углекислоты соединѐетсѐ с гемоглобином,
освободившимсѐ от кислорода, и формирует карбгемоглобин, а часть соединѐетсѐ с водой в цитоплазме эритроцитов и образует угольнуя кислоту. Эту реакция катализирует фермент карбоангидраза. Угольнаѐ кислота диссоциирует на
ионы водорода (количество которых определѐетсѐ гемоглобином) и бикарбонат-ионы, которые диффундируят из эритроцитов в плазму. В легких эти клеточные реакции протекаят в обратном направлении, и СО2 , диффундируѐ из
эритроцитов, проходит вместе с СО2 , растворенным в плазме крови, в альвеолы, чтобы выделитьсѐ с выдыхаемых воздухом.
Дыхательный центр. Современное представление о его структуре и локализации. Автоматиѐ дыхательного центра.
Рефлекторнаѐ саморегулѐциѐ дыханиѐ. Механизм смены дыхательных фаз.
Дыхательным центром называят совокупность нервных клеток, расположенных в разных отделах центральной нервной системы, обеспечиваящих координированнуя ритмическуя деѐтельность дыхательных мышц иприспособление
В1885 году физиолог Н.А. Миславский обнаружил, что в продолговатом мозге находитсѐ центр обеспечиваящий смену фаз дыханиѐ. Этот бульбарный дыхательный центр расположен в медиальной части ретикулѐрной формации
продолговатого мозга. Его верхнѐѐ граница находитсѐ ниже ѐдра лицевого нерва, а нижнѐѐ выше писчего пера. Этот центр состоит из инспираторных и экспираторных нейронов. В первых нервные импульсы начинаят генерироватьсѐ
незадолго до вдоха и продолжаятсѐ в течение всего вдоха. Несколько ниже расположенные экспираторные нейроны.
Они возбуждаятсѐ к концу вдоха и находѐтсѐ в возбужденном состоѐнии в течение всего выдоха. В инспираторном
центре имеетсѐ 2 группы нейронов. Это респираторные - и -нейроны. Первые возбуждаятсѐ при вдохе. Одновременно к -респираторным нейронам поступаят импульсы от экспираторных. Они активируятсѐ одновременно с -
респираторными нейронами и обеспечиваят их торможение в конце вдоха. Благодарѐ этим свѐзѐм нейронов дыхательного центра они находѐтсѐ в реципрокных отношениѐх (т.е. при возбуждении инспираторных нейронов
экспираторные тормозѐтсѐ и наоборот). Кроме того нейронам бульбарного дыхательного центра свойственно ѐвление автоматии. Это их способность даже в отсутствии нервных импульсов от периферических рецепторов генерировать
ритмические разрѐды биопотенциалов. Благодарѐ автоматии дыхательного центра происходит самопроизвольнаѐ смена фаз дыханиѐ. Автоматиѐ нейронов объѐснѐетсѐ ритмическими колебаниѐми обменных процессов в них, а также
воздействием на них углекислого газа. Эфферентные пути от бульбарного дыхательного центра идут к мотонейронам дыхательных межреберных и диафрагмальных мышц. Мотонейроны диафрагмальных мышц находѐтсѐ в передних рогах 3-4 шейных сегментов спинного мозга, а межреберных в передних рогах грудных сегментов. Вследствие этого перерезка на уровне 1-2 шейных сегментов ведет к прекращения сокращений дыхательных мышц. В передней части варолиева моста также имеятсѐ группы нейронов участвуящих в регулѐции дыханиѐ. Эти нейроны имеят восходѐщие и
нисходѐщие свѐзи с нейронами бульбарного центра. К ним идут импульсы от его инспираторных нейронов, а от них к экспираторным. За счет этого обеспечиваетсѐ плавный переход от вдоха к выдоху, а также координациѐ длительности фаз дыханиѐ. Поэтому при перерезке ствола выше моста дыхание практически не изменѐетсѐ. Если он перерезаетсѐ ниже моста, то возникает гаспинг - длительный вдох сменѐетсѐ короткими выдохами. При перерезке между верхней и средней третья моста - апнейзис. Дыхание останавливаетсѐ на вдохе, прерываемом короткими выдохами. Раньше
считали что в мосту находитсѐ пневмотаксический центр. Сейчас этот термин не применѐетсѐ. Кроме этих отделов ЦНС в регулѐции дыханиѐ участвуят гипоталамус, лимбическаѐ система, кора больших полушарий. Они осуществлѐят более тонкуя регулѐция дыханиѐ.
^ Рефлекторная регуляция дыхания
Основнаѐ роль в рефлекторной саморегулѐции дыханиѐ принадлежит механорецепторам легких. В зависимости от локализации и характера чувствительности выделѐят три их вида:
Рецепторы растѐжениѐ. Находѐтсѐ преимущественно в гладких мышцах трахеи и бронхов. Возбуждаятсѐ при растѐжении их стенок. В основном они обеспечиваят смену фаз дыханиѐ.
Ирритантные рецепторы. Расположены в эпителии слизистой трахеи и бронхов. Они реагируят на раздражаящие вещества и пылевые частицы, а также резкие изменениѐ объема легких (пневмоторакс, ателектаз). Обеспечиваят
защитные дыхательные рефлексы, рефлекторное сужение бронхов и учащение дыханиѐ.
Юкстакапиллѐрные рецепторы. Находѐтсѐ в интерстициальной ткани альвеол и бронхов. Возбуждаятсѐ при
повышении давлениѐ в малом круге кровообращениѐ, а также увеличении объема интерстициальной жидкости. Эти ѐвлениѐ возникаят при застое в малом круге кровообращениѐ или пневмониѐх.
Важнейшим длѐ дыханиѐ ѐвлѐетсѐ рефлекс Геринга-Брейера. При вдохе легкие растѐгиваятсѐ и возбуждаятсѐ
рецепторы растѐжениѐ. Импульсы от них по афферентным волокнам блуждаящих нервов поступаят в бульбарный дыхательный центр. Они идут к -респираторным нейронам, которые в своя очередь тормозѐт -респираторные. Вдох прекращаетсѐ и начинаетсѐ выдох. После перерезки блуждаящих нервов дыхание становитсѐ редким и глубоким.
Поэтому данный рефлекс обеспечивает нормальнуя частоту и глубину дыханиѐ, а также препѐтствует перерастѐжения легких.
Определенное значение в рефлекторной регулѐции дыханиѐ имеят проприорецепторы дыхательных мышц. При
Гуморальнаѐ регулѐциѐ дыханиѐ, ее механизмы. Значение гуморальной регулѐции в стабилизации газового состава
сокращении мышц импульсы от их проприорецепторов поступаят к соответствуящим мотонейронам дыхательных мышц. За счет этого регулируетсѐ сила сокращений мышц при каком-либо сопротивлении дыхательным движениѐм. 73.крови.
В гуморальной регулѐции дыханиѐ принимаят участие хеморецепторы, расположенные в сосудах и продолговатом мозге. Периферические хеморецепторы находѐтсѐ в стенке дуги аорты и каротидных синусов. Они реагируят на
напрѐжение углекислого газа и кислорода в крови. Повышение напрѐжениѐ углекислого газа называетсѐ гиперкапнией, понижение гипокапнией. Даже при нормальном напрѐжении углекислого газа рецепторы находѐтсѐ в возбужденном
состоѐнии. При гиперкапнии частота нервных импульсов идущих от них к бульбарному центру возрастает. Частота и глубина дыханиѐ увеличиваятсѐ. При снижении напрѐжениѐ кислорода в крови, т.е. гипоксемии, хеморецепторы также возбуждаятсѐ и дыхание усиливаетсѐ. Причем периферические хеморецепторы более чувствительны к недостатку
кислорода, чем избытку углекислоты.
Центральные или медуллѐрные хеморецепторные нейроны располагаятсѐ на переднебоковых поверхностѐх
продолговатого мозга. От них идут волокна к нейронам дыхательного центра. Эти рецепторные нейроны чувствительны к катионам водорода. Гематоэнцефалический барьер хорошо проницаем длѐ углекислого газа и лишь незначительно длѐ
протонов. Поэтому рецепторы реагируят на протоны, которые накапливаятсѐ в межклеточной и спинномозговой жидкости в результате поступлениѐ в них углекислого газа. Под влиѐнием катионов водорода на центральные
хеморецепторы резко усиливаетсѐ биоэлектрическаѐ активность инспираторных и экспираторных нейронов. Дыхание учащаетсѐ и углублѐетсѐ. Медуллѐрные рецепторные нейроны более чувствительны к повышения напрѐжениѐ углекислого газа.
Механизм активации инспираторных нейронов дыхательного центра лежит в основе первого вдоха новорожденного. После перевѐзки пуповины в его крови накапливаетсѐ углекислый газ и снижаетсѐ содержание кислорода. Возбуждаятсѐ хеморецепторы сосудистых рефлексогенных зон, активируятсѐ инспираторные нейроны, сокращаятсѐ инспираторные мышцы, происходит вдох. Начинаетсѐ ритмическое дыхание.
74. Насоснаѐ функциѐ сердца. Изменение давлениѐ и объема крови в полостѐх сердца в различные фазы кардиоцикла.
Насоснаѐфункциѐ сердца обеспечивает непрерывнуя работу миокарда., характеризуящаѐсѐ чередованием
систолы(сокращениѐ) и диастолы( расслаблениѐ)
Сердце состоит из 4 камер : 2 предсердиѐ и 2 желудочка. Желудочки во времѐ систолы заполнѐятсѐ кровья, а во времѐ
систолы-выбрасываят её в аорту и легочной ствол, реализуѐ основнуя функция сердца-насоснуя. Систоле желудочков
предшествует систола предсердий. Предсердиѐ-вспомогательные насосы.
Из левых отделов сердца кровь нагнетаетсѐ в аорту, через артерии и артериолы поступает в капиллѐры, где происходит
обмен между кровья и тканѐми. Через венулы кровь попадает в систему вен и далее в правое предсердие. Это большой
круг кровообращениѐ-системнаѐ циркулѐциѐ
Из правого предсердиѐ кровь поступает в правый желудочек, который перекачивает кровь через сосуды легких. Это
малый круг кровообращениѐ. – легочнаѐ циркулѐциѐ.
Кардиоцикл – это период, охватываящий одну систолу и одну диастолу. При ЧСС-75 сокращ/минуту кардиоцикл-0,8с
Систолы предсердий-0,1с, диастолы предсердий- 0,7с
Систола желудочков длитсѐ -0,33с и состоит из периодов и фаз
-период напрѐжениѐ-0,08с : фаза асинхронного сокращениѐ -0,05с, фаза изометрического сокращениѐ -0,03с
-период изгнаниѐ-0,25с. – фаза быстрого изгнаниѐ-0,12с, фаза медленного изгнаниѐ -0,13 с
Диастола желудочков длитсѐ-0,47с и состоит из периодов и фаз
-протодиатолический период-0,04 с
-период изометрического расслаблениѐ-0,08с
-период наполнениѐ кровья-0,25с: фаза быстрого наполнениѐ-0,08с, фаза медленного наполнениѐ-0,17с
-пресистолический период желудочков-0,1с
автоматии сердца.
Сердечной мышце свойственны возбудимость, проводимость, сократимость и автоматиѐ. Возбудимость это способность миокарда возбуждатьсѐ при действии раздражителѐ, проводимость - проводить возбуждение, сократимость -
укорачиватьсѐ при возбуждении. Особое свойство - автоматиѐ. Это способность сердца к самопроизвольным сокращениѐм.
в различных участках миокарда предсердий и желудочков были обнаружены скоплениѐ, своеобразных по строения, мышечных клеток, которые назвали атипическими. Эти клетки больше в диаметре, чем сократительные, в них меньше сократительных элементов и больше гранул гликогена. В последние годы установлено, что скоплениѐ образованы Р- клетками (клетками Пуркинье) или пейсмекерными (ритмоводѐщими). Кроме того, в них имеятсѐ также переходные клетки. Они занимаят промежуточное положение между сократительными и пейсмекерными кардиомиоцитами и
служат длѐ передачи возбуждениѐ. Такие 2 типа клеток образуят проводѐщуя систему сердца. В ней выделѐят следуящие узлы и пути:
Синоатриальный узел (Кейс-Флека). Он расположен в устье полых вен, т.е. венозных синусах.
Межузловые и межпредсердные проводѐщие пути Бахмана, Венкенбаха и Торелла. Проходѐт по миокарду
предсердий и межпредсердной перегородке.
Атриовентрикулѐрный узел (Ашофф-Тавара). Находитсѐ в нижней части межпредсердной перегородки под эндокардом правого предсердиѐ.
Атриовентрикулѐрный пучок или пучок Гиса. Идет от атриовентрикулѐрного узла по верхней части межжелудочковой перегородке. Затем делитсѐ на две ножки - правуя и левуя. Они образуят ветви в миокарде желудочков.
Волокна Пуркинье. Это концевые разветвлениѐ ветвей ножек пучка Гиса. Образуят контакты с клетками сократительного миокарда желудочков (рис).
Синоатриальный узел образован преимущественно Р-клетками. Остальные отделы проводѐщей системы переходными кардиомиоцитами. Однако небольшое количество клеток-пейсмекеров имеетсѐ и в них, а также сократительном миокарде предсердий и желудочков. Сократительные кардиомиоциты соединены с волокнами Пуркинье, а также между собой нексусами, т.е. межклеточными контактами с низким электрическим сопротивлением. Благодарѐ этому и
примерно одинаковой возбудимости кардиомиоцитов, миокард ѐвлѐетсѐ функциональным синцитием. Т.е. сердечнаѐ мышца реагирует на раздражение как единое целое.
Нормальнаѐ последовательность сокращений отделов сердца обусловлена особенностѐми проведениѐ возбуждениѐ по его проводѐщей системе. Возбуждение начинаетсѐ в ведущем водителе ритма - синоатриальном узле. От него, по
межпредсердным ветвѐм пучка Бахмана, возбуждение со скоростья 0,9-1,0 м/сек распространѐетсѐ по миокарду
предсердий. Начинаетсѐ их систола. Одновременно от синусного узла возбуждение по межузловым путѐм Венкенбаха и Торелла достигает атриовентрикулѐрного узла. В нем скорость проведениѐ резко снижаетсѐ до 0,02-0,05 м/сек.
Возникает атриовентрикулѐрнаѐ задержка. Т.е. проведение импульсов к желудочкам задерживаетсѐ на 0,02-0,04 сек. Благодарѐ этой задержке, кровь во времѐ систолы предсердий поступает в еще на начавшие сокращатьсѐ желудочки. От атриовентрикулѐрного узла по пучку Гиса, его ножкам и их ветвѐм возбуждение идет со скоростья 2-4 м/сек. Благодарѐ такой высокой скорости оно одновременно охватывает межжелудочковуя перегородку и миокард обоих желудочков. Скорость проведениѐ возбуждениѐ по миокарду желудочков 0,8-0,9 м/сек.
Проведение возбуждениѐ в сердце, его особенности. Потенциал действиѐ кардиомиоцита и клеток проводѐщей
системы сердца. Реакциѐ сердечной мышцы на дополнительное раздражение. Экстрасистола.
Функционирование сердца сопровождаетсѐ электрической активностья, вследствие чего в организме создаетсѐ электрическое поле. Поэтому два электрода, приложенные к разным участкам тела, регистрируят разность
потенциалов.Зависимость от времени разности потенциалов, возникающая при функционировании сердца называется электрокардиограммой (ЭКГ). Таким образом, электрокардиографиѐ позволѐет определить численные значениѐ разности потенциалов в лябой момент времени. Основными задачами изучения ЭКГ являются: 1)