67. Виды гемоглобина и его соединения, их физиологическое значение.
Эмбрионы содержат примитивный гемоглобин (НвР)., на смену ему приходит плодовый или фетальный гемоглобин (НвF). Основным гемоглобином взрослого организма является НвА1 (98-100%) и НвА2 (до 2%), а также разновидность Нв - мышечный миоглобин.
Виды Нв отличаются друг от друга по степени химического сродства к О2. Так, НвF в физиологических условиях имеет более высокое сродство к О2, чем НвА. Эта важнейшая особенность НвF создает оптимальные условия для транспорта О2 кровью плода.
Соединения гемоглобина.
К основным соединениям гемоглобина относятся: ННв - восстановленный гемоглобин и НвСО2 - соединение с углекислым газом (карбогемоглобин). Они в основном находятся в венозной крови и придают ей темно-вишневый цвет. Можно более точно определить присутствие в растворе ННв (дезоксиформа) методом спектрального анализа. Спектр ННв имеет одну широкую полосу поглощения в желто-зеленой части.
НвО2 - оксигемоглобин – находится, в основном, в артериальной крови, придавая ей алый цвет. По данным спектрального анализа известно, что спектр НвО2 имеет две узкие полосы поглощения в желто-зеленой части спектра. НвО2 - чрезвычайно нестойкое соединение, его концентрация определяется парциальным давлением О2 (рО2): чем больше рО2, тем больше образуется НвО2 и наоборот. Все вышеперечисленные соединения гемоглобина относятся к физиологическим.
Однако, есть и патологические формы гемоглобина.
Карбоксигемоглобин (НвСО) - очень прочное соединение с угарным газом, обусловленное химическими свойствами угарного газа по отношению к Нв. Оказалось, что его родство к Нв в 400-500 раз больше, чем сродство О2 к Нв. Поэтому при незначительном повышении концентрации СО в окружающей среде образуется очень большое количество НвСО. Если в организме находится много НвСО, то возникает кислородное голодание. Фактически О2 в крови очень много, а клетки тканей его не получают, т.к. НвСО - прочное соединение с О2. При спектральном определении НвСО спектр НвСО имеет аналогичные характеристики с НвО2, т. е. две узкие полосы поглощения в желто-зеленой части спектра. В растворе НвСО имеет алую окраску.
Первая помощь при отравлении угарным газом - доступ свежего воздуха, создание высоких концентраций О2 (кислородная подушка). В случаях тяжелых отравлений проводятся обменные переливания крови. При кислородном голодании в первую очередь поражается ЦНС, и прежде всего корковые нейроны.
Метгемоглобин (MetНв) - окисленная форма Нв, крови придает коричневую окраску, его можно обнаружить, используя метод спектрального анализа. В спектре выявляется одна дополнительная полоса поглощения в красной части спектра. Образуется MetНв при действии на Нв любым окислителями: нитраты, перекиси, перманганат калия, красная кровяная соль и т.д. Это стойкое соединение, потому что железо из ферроформы (Fe++) переходит в ферриформу (Fe+++), необратимо связывающую О2. При образовании в организме больших количеств MetНв также возникает кислородная недостаточность (гипоксия).
В физиологических условиях в организме тоже образуется небольшое количество метгемоглобина, так как ферроформа железа нестабильна и стремиться перейти в ферриформу. В эритроцитах присутствует специальный фермент - метгемоглобинредуктаза, которая постоянно переводит метгемоглобин в оксигемоглобин.
68. Дыхание, и его основные этапы. Механизмы внешнего дыхания. Биомеханика вдоха и выдоха. Давление в плевральной полости, его происхождение и роль.
Различают пять основных этапов дыхания:
1. Вентиляция легких - газообмен между легкими и окружающей средой;
2. Газообмен между кровью и газовой смесью, находящейся в альвеолах;
3. Транспорт газов кровью - кислорода от легких к тканям, и двуокиси углерода от тканей к легким;
4. Газообмен между кровью и тканями организма – кислород поступает к тканям, а углекислый газ из тканей в кровь;
5. Внутренне (тканевое) дыхание - потребление кислорода тканями и выделение углекислого газа.
Совокупность первого и второго этапов дыхания – это внешнее дыхание, которое обеспечивает газообмен между окружающей средой и кровью. Оно осуществляется с помощью внешнего звена системы дыхания. Прочие этапы дыхания осуществляются посредством внутреннего звена системы дыхания, которые обеспечивают тканевое дыхание.
Главная роль дыхания – обеспечение организма энергией. Источником энергии являются органические соединения, которые поступают в организм с пищевыми веществами. Дыхание обеспечивает высвобождение этой энергии. Энергия высвобождается на последнем этапе – тканевом дыхании – при окислении органических соединений.
Дыханием называется комплекс физиологических процессов, обеспечивающих обмен кислорода и углекислого газа между клетками организма и внешней средой. Оно включает следующие этапы:
1. Внешнее дыхание или вентиляция. Это обмен дыхательных газов между атмосферным воздухом и альвеолами.
2. Диффузия газов в легких, т.е. их обмен между воздухом альвеол и кровью.
3. Транспорт газов кровью.
4. Диффузия газов в тканях. Обмен газов между кровью и внутриклеточной жидкостью.
5. Клеточное дыхание. Поглощение кислорода и образование углекислого газа в клетках.
Внешнее дыхание осуществляется в результате ритмических движений грудной клетки. Дыхательный цикл состоит из фаз вдоха (inspiratio) и выдоха (exspiratio), между которыми отсутствует пауза. В покое у взрослого человека частота дыхательных движений 16-20 в минуту. Вдох это активный процесс. При спокойном вдохе сокращаются наружные межреберные и межхрящевые мышцы. Они приподнимают ребра, а грудина отодвигается вперед. Это ведет к увеличению сагиттального и фронтального размеров грудной полости. Одновременно сокращаются мышцы диафрагмы. Ее купол опускается, и органы брюшной полости сдвигается вниз, в стороны и вперед. За счет этого грудная полость увеличивается и в вертикальном направлении. После окончания вдоха дыхательные мышцы расслабляются. Начинается выдох. Спокойный выдох – пассивный процесс. Во время него происходит возвращение грудной клетки в исходное состояние. Это происходит под действием ее собственного веса, натянутого связочного аппарата и давления на диафрагму органов брюшной полости. При физической нагрузке, патологических состояниях, сопровождающихся одышкой (туберкулез легких, бронхиальная астма и т.д.) возникает форсированное дыхание. В акт вдоха и выдоха вовлекаются вспомогательные мышцы. При форсированном вдохе дополнительно сокращаются грудино-ключично-сосцевидные, лестничные, грудные и трапециевидные мышцы. Они способствуют дополнительному поднятию ребер. При форсированном выдохе сокращаются внутренние межреберные мышцы, которые усиливают опускание ребер, т.е. это активный процесс. Различают грудной и брюшной типы дыхания. При первом дыхание в основном осуществляется за счет межреберных мышц, при втором – за счет мышц диафрагмы. Грудной или реберный тип дыхания характерен для женщин. Брюшной или диафрагмальный – для мужчин. Физиологически более выгоден брюшной тип, т.к. он осуществляется с меньшей затратой энергии. Кроме того, движения органов брюшной полости при дыхании препятствует их воспалительным заболеваниям. Иногда встречается смешанный тип дыхания.
Механизм внешнего дыхания
Несмотря на то, что легкие не сращены с грудной стенкой, они повторяют ее движения. Это объясняется тем, что между ними имеется замкнутая плевральная щель. Изнутри стенка грудной полости покрыта париетальным листком плевры, а легкие ее висцеральным листком. В межплевральной щели находится небольшое количество серозной жидкости. При вдохе объем грудной полости возрастает, а так как плевральная полость изолирована от атмосферы, то давление в ней понижается. Легкие расширяются, давление в альвеолах становится ниже атмосферного. Воздух через трахею и бронхи поступает в альвеолы. Во время выдоха объем грудной клетки уменьшается. Давление в плевральной щели возрастает, воздух выходит из альвеол. Движения или экскурсии легких обеспечиваются колебаниями отрицательного межплеврального давления. После спокойного выдоха оно ниже атмосферного на 4-6 мм рт ст. На высоте спокойного вдоха на 8-9 мм рт ст. После форсированного выдоха оно ниже на 1-3 мм рт ст., а форсированного вдоха на 10-15 мм рт ст. Наличие отрицательного межплеврального давления объясняется эластической тягой легких. Это сила, с которой легкие стремятся сжаться к корням, противодействуя атмосферному давлению. Она обусловлена упругостью легочной ткани, которая содержит много эластических волокон. Кроме того, эластическую тягу увеличивает поверхностное натяжение альвеол. Изнутри они покрыты пленкой сурфактанта. Это липопротеид, вырабатываемый митохондриями альвеолярного эпителия. Благодаря особому строению его молекул, на вдохе он повышает поверхностное натяжение альвеол, а на выдохе, когда их размеры уменьшаются, наоборот понижает. Это препятствует спаданию альвеол, т.е. возникновению ателектаза. При генетической патологии, у некоторых новорожденных нарушается выработка сурфактанта. Возникает ателектаз и ребенок гибнет. В старости, а также при некоторых хронических заболеваниях легких, количество эластических волокон возрастает. Это явление называется пневмофиброзом. Дыхательные экскурсии затрудняются. При эмфиземе эластические волокна наоборот разрушаются, и эластическая тяга легких снижается. Альвеолы раздуваются, величина экскурсии легких также уменьшается. При попадании воздуха в плевральную полость возникает пневмоторакс.
Этапы дыхания:
1) внешнее дыхание - обмен О2 и СО2 между внешней средой и кровью лёгочных капилляров:
- " легочная вентиляция" - газообмен между внешней средой и альвеолами легких;
- газообмен между альвеолярным воздухом и кровью лёгочных капилляров.
2) транспорт О2 и СО2 кровью.
3) тканевое дыхание.
4) внутриклеточное (митохондриальное).
Аппарат внешнего дыхания:
- воздухоносные пути и альвеолы легких;
- костно-мышечный каркас грудной клетки и плевральная полость;
- малый круг кровообращения;
- нейрогуморальный аппарат.
Зоны дыхания:
1) кондуктивная зона (1-16) - заполнена воздухом который не участвует в газообмене,
2) транзиторная зона (17-21) - обеспечивает транспорт О2,
3) респираторная зона (22-23) - газообмен.
Объем мертвого пространства (анатомическое и альвеолярное) - воздух в 1 и 2 зонах. функции: очищение, согревание или охлаждение, увлажнение атмосферного воздуха.
В здоровом легком некоторое количество апикальных альвеол вентилируется нормально, но частично или полностью не перфузируется кровью - альвеолярное мертвое пространство. В физиол. усл. может появляться в случае снижения МОК, АД в сосудах легких, а в пат. состояниях — при анемии, легочной эмболии. В подобных зонах легких не происходит газообмена.
Биомеханика вдоха и выдоха:
2 биомеханизма: - поднятие и опускание рёбер; - движение диафрагмы.
Инспираторные мышцы: диафрагма, наружные межрёберные,(+трапециевидные, передние лестничные и грудино-ключично-сосцевидные)
Экспираторные мышцы: внутр. межреберные, мышцы живота.
Движения ребер. Во время вдоха верхние отделы грудной клетки расширяются в переднезаднем направлении, нижние - в боковых направлениях. Сокращаясь, наружные межреберные и межхрящевые мышцы в фазу инспирации поднимают ребра, напротив, в фазу выдоха ребра опускаются благодаря активности внутренних межреберных мышц.
Движения диафрагмы. Диафрагма имеет форму купола, обращенного в сторону грудной полости. Во время спокойного вдоха купол диафрагмы опускается на 1,5—2,0 см.
Транспульмональное давление, эластическая тяга легких:
Изменение альвеолярного давления на вдохе и выдохе вызывает движение воздуха из внешней среды в альвеолы и обратно. На вдохе возрастает объем легких. Альвеолярное давление в них уменьшается и в результате этого в легкие входит воздух из внешней среды. Напротив, на выдохе уменьшается объем легких, альвеолярное давление увеличивается, в результате чего альвеолярный воздух выходит во внешнюю среду.
Внутриплевральное давление — давление в герметично замкнутой плевральной полости между висцеральными и париетальными листками плевры. Внутриплевральное давление возникает в результате взаимодействия грудной клетки с тканью легких за счет их эластической тяги. При этом эластическая тяга легких развивает усилие, которое всегда стремится уменьшить объем грудной клетки.
При спокойном дыхании внутриплевральное давление ниже атм. при вдохе - -6мм.рт.ст., при выдохе - -3мм.рт.ст.
Разница между альвеолярным и внутриплевральным давлениями называется транспульмональным давлением. Величина и соотношение с внешним атм. давлением транспульмонального давления, в конечном счете, является основным фактором, вызывающим движение воздуха в воздухоносных путях легких.
Транспульм давление в конце спок. вдоха - 4мм.рт.ст., выдоха - 2мм.рт.ст.
Параметры вентиляции легких:
Минутный объем дыхания (МОД) - кол-во воздуха которое проходит через легкие за 1мин. МОД=ДО*ЧД=8л.
Минутная альвеолярная вентиляция легких (МАВЛ=(ДО-объем мертв.пространства)*ЧД).
Максимальная вентиляция легких — объем воздуха, который проходит через легкие за 1 мин во время максимальных по частоте и глубине дыхательных движений.
Легочные объемы:
Дыхательный объем (ДО ) — объем воздуха, который вдыхает и выдыхает человек во время спокойного дыхания. 300-800мл.
Резервный объем вдоха (РОвд) — макс. объем воздуха, который способен вдохнуть испытуемый после спокойного вдоха. РОвд = 1,5—1,8 л.
Резервный объем выдоха (РОвыд) — макс. объем воздуха, который человек дополнительно может выдохнуть с уровня спокойного выдоха. РОвыд=1,0—1,4 л.
Остаточный объем (ОО) — объем воздуха, который остается в легких после максимального выдоха. ОО=1,0—1,5 л.
Легочные емкости:
- Жизненная емкость легких (ЖЕЛ) - максимальный объем воздуха, который можно выдохнуть после макс. вдоха. ЖЁЛ=ДО+РОвд+РОвыд.
У мужчин = 3,5—5,0 л и более. Уженщин = 3,0—4,0 л.
- Емкость вдоха (Евд)=ДО+РОвд. Евд= 2,0—2,3 л.
- Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) — объем воздуха в легких после спокойного выдоха. ФОЕ=РОвыд+ОО= 1800-2500мл.
- Общая емкость легких (ОЕЛ) — объем воздуха в легких по окончании полного вдоха. ОЕЛ=ОО + ЖЕЛ, ОЕЛ=ФОЕ + Евд. у мужчин=6л, у женщин=5л.
Методы исследования вентиляции легких:
Измерение легочных объемов и емкостей имеет клиническое значение при исследовании функции легких у здоровых лиц и при диагностике заболевания легких человека. Измерение легочных объемов и емкостей обычно производят методами спирометрии, пневмотахометрии с интеграцией показателей, спирографиии
Отрицательное давление в плевральной полости (внутриплевральное) - ниже атмосферного в фазу выдоха на 6-8 см.вод.ст. а в экспирацию - на 4-5 см.вод.ст. Оно обусловлено эластической тягой легких, то есть, их постоянным стремлением спадаться, а также на отрицательное давление влияют активные силы, развиваемые дыхательными мышцами во время дыхательных движений. Расправленные легкие постоянно стремятся уменьшиться в объеме. Это обусловлено напряжением эластических волокон и поверхностным натяжением жидкости в альвеолах. Сила поверхностного натяжения тонкого слоя воды на поверхности альвеол всегда направлена на сжатие, и спадение альвеол Если сделать прокол грудной клетки и измерить внутри плевральное давление оно будет ниже атмосферного на 4-5 милм рт ст. Происхождение отрицательного давления в плевральной полости за счет неравномерного роста грудной клетки и легких легочная ткань отстает в росте от грудной клетки и поэтому легкие заполняясь воздухом старается спасьсся в результате эластической тяги и этим самым между париетальным и висцеральным листками образуется плевральная щель давление в которой ниже атмосферного. При повреждении грудной клетки или легких в плевральную полость может поступать воздух. При этом легкое спадается, попадание воздуха в плевральную полость называется пневмотораксом. Пневмоторакс может бать открытым, закрытым, клапанным односторонним и двусторонним двусторонний приводит к летальному исходу (объяснить меры помощи ) иногда роводят пневмоторакс с лечебной целью. При операции на легких применяется искусственная вентиляция легких. Дыхание у новорожденного легкие плода не сделавшего первого вдоха проверяют (объяснить). Легочная вентиляция определяется глубиной и частотой дыхания (16-20 в мин.). Легочные объемы.
69.Газообмен в легких и тканях. Парциальное давление газов (СО2, О2) в альвеолярном воздухе и напряжение газов в крои, тканевой жидкости и в клетках.