В последнее время для выяснения роли базальных ганглиев в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатою тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых "баллистических" движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи.
По современным представлениям, базальныё ганглии являются одним из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений.
Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальныё ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить себе место базальных ганглиев в целостной системе двигательных центров мозга. Однако детальное исследование координирующей функции стриопаллидарной системы еще ждет своего разрешения.
При ревматическом поражении базальных ганглиев наблюдаются гиперкинезы — непроизвольные стереотипные повторяющиеся движения с разным ритмом и амплитудой . Эти движения особенно выражены у конечностей и проявляются в покое. Нарушается также регуляция тонуса скелетных мышц.
Важное значение в понимании роли функционирования базальных ганглиев имело выяснение их афферентных и эфферентных связей.
Афферентные волокна идут главным образом к полосатому телу и передают импульсы от трехисточников: всех отделов коры мозга, таламуса и черной субстанции . После обработки в полосатом теле эти импульсы идут к бледному шару и черной субстанции. Между нею и полосатым телом имеются двусторонние связи.
Черная субстанция влияет на нейроны базальных ганглиев с помощью медиатора дофамина. При дегенерации дофаминергических нейронов, нарушении синтеза и выделения этого медиатора нарушаются и функции системы базальных ганглиев. Появляются симптомы заболевания, называемого паркинсонизмом (дрожательный паралич). Среди симптомов паркинсонизма выделяют гипокинезию — резкое затруднение двигательных реакций, особенно их начала. Для таких больных характерна осторожная походка мелкими шажками. Появляется тремор покоя особенно выраженный на кистях рук. Этот тремор исчезает при осуществлении произвольного движения (в отличие от тремора, вызванного повреждением мозжечка, проявляющегося во время движений)
52. Функции коры больших полушарий. Сенсорные, моторные и ассоциативные зоны коры. Современные представления о локализации функций коры. Функциональная асимметрия коры у человека. Ее роль в реализации высших психический функций.
Кора головного мозга функционально состоит из трех зон: сенсорная зона, моторная зона и ассоциативная зона. У человека ассоциативная зона занимает около 75% коры головного мозга. Функция ассоциативной зоны - связывать между собой активность сенсорных и моторных зон. Ассоциативная зона, предполагается, получает и перерабатывает информацию из сенсорной зоны и инициирует целенаправленное осмысленное поведение.
Экспериментальными исследованиями установлено наличие в коре мозга трех зон, связанных со специфическими функциями и участками тела - двигательных, сенсорных и ассоциативных. Взаимосвязь между зонами позволяет координировать произвольные и непроизвольные формы деятельности, а также психические функции личности.
Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Корковый конец анализатора имеет не строго ограниченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной частей. Ядро представляет собой точную проекцию в коре периферических рецепторов данной области и является необходимым для осуществления общего анализа и синтеза. Рассеянные элементы находятся по периферии ядра или могут быть разбросаны далеко от него. В них осуществляются более простые анализ и синтез.
Сенсорные зоны.
Сенсорные зоны занимают участки мозга, связанные с определенными видами чувствительности. В эти зоны поступает сенсорная информация.
Первичные сенсорные зоны - это области сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие, постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по Павлову).
Вокруг первичных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.
Рассмотрим основные первичные зоны коры.
1) зона кожно-мышечной чувствительности (соматосенсорная зона)– теменная кора, пост(задне)-центральная извилина, поля 1,2,3,5,7 – к этой зоне приходят проприоцептивные импульсы от скелетных мышц, а также импулься от тактильных, температурных и других рецепторов кожи. Самую большую площадь зоны занимает область кисти, голосового аппарата, головы. Наименьшую площадь занимают представительства туловища, нижних конечностей. При повреждении зоны нарушается кожно-мышечная чувствительность
2) зрительная зона – ядро зрительного анализатора находится на медиальной поверхности затылочной доли полушарий, поля 17, 18, 19 - все зрительные ощущения. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза. Ядро зрительного анализатора левого полушария связано с латеральной половиной сетчатки левого глаза и медиальной половиной сетчатки правого глаза.
3) Слуховая зона – ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины, обращенной к островку; к ним из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой так и правой стороны. Височная доля, поля 20, 21 (нарушение равновесия), 22 (музыкальная глухость), 41 (информация от улитки - снижение слуха), 37.
4) Обонятельная зона – ядро обонятельного анализатора располагается в пределах основания обонятельного мозга, поле 11.
5) Вкусовая зона - древняя кора, ядро вкусового анализатора по одним данным находится в постцентральной извилине, близко к центрам языка, рта; по другим данным оно находится рядом с корковым концом обонятельного анализатора. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении 43 поля.
Моторные зоны: двигательных зонах коры возникают импульсы, передающиеся по нисходящим путям к мышцам головы, туловища и конечностей. Ядро двигательного анализатора представлено полями 4 и 6, расположенными в предцентральной извилине и парацентральной извилине. Двигательные зоны каждого из полушарий связаны со скелетной мускулатурой противоположной стороны тела. Выделяют первичную и вторичную области.
1) Первичная область, моторная зона - переднецентральная извилина, 4 поле, работа сложной скелетной мускулатуры, большая часть регулирует работу мышц лица, кисти. При поражении этой зоны утрачивается способность к тонким, координированным движениям конечностей и особенно пальцами рук.
2) Вторичная двигательная зона, премоторная зона - поля 6,8,9,10,11 в лобной доле, сложные двигательные условные рефлексы, тонус скелетных мышц, регуляция работы внутренних органов, осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений.
Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляют первую сигнальную систему. Согласно Павлову, в отличие от первой вторая сигнальная система есть только у человека и связана с развитием речи.
Ассоциативные зоны:
Включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами. Располагаются между сенсорными зонами - в них возникает возбуждение независимо от вида раздражителя.
Они не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению.
Нейроны ассоциативной зоны отвечают не на один, а на несколько раздражителей.
Выделяют две основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную.
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры. Ее основные функции: гнозис и праксис. Гнозис- функция различных видов узнавания – формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др.
Праксис – целенаправленное действие, центр праксиса отвечает за хранение и реализация программы двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры. Основная функция сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (Анохин).
Корковые концы анализаторов речи. Центры речи:
А) Двигательный центр - в нижней части передней центральной извилины, поле 44-45, 44 - центр Брока – обеспечивает речевой праксис, в этой части речедвигательного анализатора осуществляется анализ движений всех мышц губ, щек, языка, гортани, принимает участие в акте образования устной речи (произношение слов и предложений). Повреждение участка коры этой области (44 поле) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. 45 – музыкальный моторный центр – обеспечивает тональность речи, способность петь, находится в центральных отделах лобной извилины; поражение 45 поля сопровождается аграмматизмом, т.е. утрате способности к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной извилины, обеспечивает автоматизм письма.
Б) Слуховой центр осмысления устной речи - в задней части верхней височной извилины, поле 42, 22 (центр Вернике), 40, 37. При повреждении нарушается понимание смысла слов, но сохраняется говорливостью - амназия.
В) Зрительный центр – располагается в теменной доле, поля 39,40, обеспечивает восприятие письменной речи.
Сенсорные центры речи 2 и3 представлены только в левом полушарии.
Поля Бродмана В коре головного мозга различают зоны - поля Бродмана (нем. физиолог). 1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно - ослабление, резкое снижение, исчезновение).В 50-е годы ХХ в. установили, что в двигательной зоне различные группы мышц представлены неодинаково. Мышцы нижней конечности - в верхнем отделе 1-ой зоны. Мышцы верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимают проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки. 2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении - выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. Гипостезия - снижение чувствительности, анестезия - выпадение чувствительности, парестезия - необычные ощущения (мурашки). Верхние отделы зоны - представлена кожа нижних конечностей, половых органов. В нижних отделах - кожа верхних конечностей, головы, рта. 1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны - отвечают за возникновение болевых ощущений. 3-я зона - зрительная зона - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля - выпадение зрительных ощущений (корковая слепота). Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение при точечном разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана - возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции. 4-я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля - нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота. 5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана). 6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана. 7-я зона - речедвигательная зона (по Джексону - центр речи) - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии. Эта зона состоит из 3-х отделов. Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка. При поражении этой области - моторная афазия. Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. При поражении возникает сенсорная афазия - человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, та как нарушается восприятие собственной речи. Центр восприятия письменной речи - располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана аналогичные центры, но менее развитые, есть и в правом полушарии, степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Если у детей повреждается левой полушарие, то его функцию на себя берет правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции - утрачивается. Всего различают (по Бродману) - 53 поля.
Представление Павлова о локализации функций в коре головного мозга Кора головного мозга - это совокупность мозговых отделов, анализаторов. Различные отделы коры головного мозга могут выполнять одновременно и афферентные и эфферентные функции. Мозговой отдел анализатора - состоит из ядра (центральная часть) и рассеянных нервных клеток. Ядро - совокупность высокоразвитых нейронов расположенных в строго определенной зоне коры головного мозга. Поражение ядра приводит к выпадению определенной функции. Ядро зрительного анализатора расположено в затылочной области, мозговой отдел слухового анализатора - в височной области. Рассеянные нервные клетки - менее дифференцированные нейроны, разбросанные по всей коре. В них возникают более примитивные ощущения. Наибольшие скопления этих клеток в теменной области. Эти клетки необходимы, т. к. в них возникают ощущения, которые обеспечивают выполнение функции при поражении ядра. В норме эти клетки обеспечивают связь между различными сенсорными системами.
Современные представления о локализации функции в коре головного мозга В коре головного мозга существуют проекционные зоны. Первичная проекционная зона - занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, там возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в коре головного мозга (спиноталамический путь). Вторичная проекционная зона - расположена вокруг первичной, входит в состав ядра мозгового отдела анализатора и получает импульсы от первичной проекционной зоны. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушение функции. Третичная проекционная зона - ассоциативная - это полимодальные нейроны, разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности. Обеспечивает связи между различными анализаторами и играют роль в формировании условных рефлексов
Функциональная асимметрия головного мозга
Уже в середине двадцатого века врачи и учёные заметили, что для головного мозга человека характерно явление так называемой межполушарной асимметрии. После проведённых исследований появились первые представления о различии участия левого и правого полушарий в психической деятельности. Сторона, которая ответственна за функцию речи, стала считаться доминантной. У основной массы людей - это левая гемисфера. Обследование больных, подвергшихся операциям на головном мозге, способствовало пониманию функциональных различий роли двух полушарий в формировании психики человека. Например, R. Sperry доказал, что после рассечения мозолистого тела процессы в обеих частях протекают независимо, как будто бы действуют два совершенно разных человека каждый со своим индивидуальным жизненным опытом. Явление функциональной асимметрии коры головного мозга учёные рассматривают как эволюционное приобретение, которое отражает достигнутый человеком очень высокий уровень развития. В формировании функциональной асимметрии корковых полей головного мозга в процессе онтогенеза и дальнейшего развития ребенка большую роль играет наследственность. Доказано, что у левшей, имеет место своеобразная ротация психических функций, когда доминантным оказывается правое полушарие. Конечно, у большинства левшей мозговая асимметрия не так выражена, как у правшей, при этом часто наблюдается сближение функций обеих рук.
Функции левого полушария
логические и аналитические функции,
абстрактное мышление,
последовательное восприятие,
аналитическое восприятие,
речь,
установление сходства,
формирование наиболее сложных двигательных актов,
абстрактное, обобщенное, инвариантное узнавание,
оценка временных соотношений,
установление идентичности стимулов по названиям.
Функции правого полушария
конкретное мышление,
музыкальный слух,
улавливание эмоциональной окраски, особенностей речи,
правильная оценка характера неречевых звуков,
конкретное зрительное восприятие,
общее восприятие,
конкретное узнавание,
одновременное восприятие,
целостное восприятие,
оценка пространственных отношений,
установление различий,
установление физической идентичности стимулов.
Доминантное полушарие (обычно левое), специализируется на реализации абстрактного мышления и речевых навыков, которые свойственны только «человеку разумному». Левая сторона помимо этого, отвечает за формирование самых сложных двигательных актов. Существование и развитие правой стороны создает предпосылки совершенствовать конкретное мышление, схватывать и адекватно анализировать особенности интонаций речи, улавливать и дифференцировать неречевые звуки, например, музыку. Некоторые современные физиологи и психологи считают, что люди с превалированием левополушарных функций склонны к теоретическим знаниям, имеют большой словарный запас и активно им пользуются, им присуща повышенная двигательная активность, целеустремленность, некоторая способность прогнозировать события. Когда преобладает правое полушарие, человек наоборот медлителен и неразговорчив, он тяготеет к конкретным видам деятельности и обладает способностью тонко чувствовать, переживать, расположен к созерцательности и воспоминаниям. Отмечено, что правая сторона гораздо быстрее, чем левая, обрабатывает поступающую в мозг информацию: пространственный анализ зрительных стимулов сначала происходит в правой части, после чего передается в левую, где и происходит окончательный анализ и осознание характера воспринимаемых сигналов.
Для большинства здоровых людей характерно единство этих крайних проявлений психики и поведения. То есть отмечается взаимодополняющее сотрудничество обоих сторон головного мозга и преобладание функций одной из них реализуется на определенной стадии какого-либо отдельного вида нейропсихической деятельности.
53. Сон, виды сна, физиологические фазы сна. Механизм сна и бодрствования.
Сон - физиологическое состояние, которое характеризуется потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. Сон является жизненно необходимым для высших животных и человека. Длительное время считали, что сон представляет собой отдых, необходимый для восстановления энергии клеток мозга после активного бодрствования. Однако оказалось, что активность мозга во время сна часто выше, чем во время бодрствования. Было установлено, что активность нейронов ряда структур мозга во время сна существенно возрастает, т.е. сон - это активный физиологический процесс.
Различают следующие виды сна:
- физиологический, который может быть суточным или сезонным;
- наркотический, имеющий место при введение в организм наркотических препаратов (эфир, хлороформ);
- гипнотический сон - искусственно вызванный сон путем воздействия на организм ряда факторов;
- патологический сон, вызываемый инфекцией или неизвестными причинами (летаргический).
За всю ночь человек проходит примерно 5 фаз сна (по 1,5 часа каждая), которые, свою очередь, делятся на следующие 5 стадий:
1) Медленный сон (первой стадии) – 5–10 мин 2) Медленный сон (второй стадии) – 20 мин 3) Медленный сон (третий и четвертой стадии) – 40 мин 4) Быстрый сон (стадия быстрого движения глаз – БДГ) – 5 мин
С каждой фазой сна общая длительность медленного сна (МС) укорачивается по отношению к стадии БДГ, которая на последней фазе может занимать 60 мин.
Первая стадия МС – это процесс засыпания, мозг в это время работает в альфа-волнах.
Вторая стадия МС называется «неглубоким», или «легким» сном, мозг работает в режиме сигма волн.
Третья и четвертая стадии МС – глубокий сон (на этой стадии человека очень тяжело разбудить), мозг работает в режиме дельта-волн.
После четвертой стадии организм возвращается обратно на вторую и после переходит на стадию БДГ, когда собственно мы и можем видеть сны, а мозг работает в режиме бета-волн.
Интересный файт: у слепых и глухих людей с рождения людей отсутствует фаза БДГ. Сон также является приспособление человека к световым суткам, именно поэтому зимой человеку хочется больше спать, летом меньше. С физиологической точки зрения, большой интерес представляет процесс сна у дельфинов, у которых одно полушарие мозга спит, а второе бодрствует; человек же погружается в сон полностью. А в стадии БДГ человеческие глаза двигаются совершенно несинхронно, реагируя на происходящее во сне. Собственно за ночь мы попадаем стадии БДГ 5–6 раз и видим соответственно 5–6 снов, из которых чаше всего запоминаем лишь последний.