Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

Глава 9 ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Органы женской полосой системы подразделяются на:

1)внутренние (расположенные в тазу) - яичники, маточные трубы, матка, влагалище;

2)наружные - лобок, малые и большие подовые губы и клитор.

Достигают полного развитая с наступлением полового созревания, когда устанавливается их циклическая деятельность (овариально-менструальный цикл), контролируемая гормональными и невральными механизмами.

Репродуктивный период начинается первым менструальным циклом (менархе) в возрасте 9-14 (в среднем, 13.5) лет, длится около 30-45 лет и завершается в 45-55 лет прекращением циклической активности половой системы (менопауза), после чего органы половой системы утрачивают функцию и атрофируются.

ЯИЧНИК

Яичник выполняет две функции - генеративную (образование зрелых женских половых клеток - овогенез) и эндокринную (синтез женских половых гормонов). В репродуктивном периоде его строение претерпевает постоянные

циклические изменения.

Снаружи яичник одет покровным эпителием и состоит из коркового и мозгового вещества (рис. 9-1).

Покровный эпителий - видоизмененный мезотелий; образован одним слоем кубических клеток с многочисленными микроворсинками на выпуклых апикальных поверхностях. Регулярно разрывается при овуляции, вслед за чем быстро пролиферирует и мигрирует, замещая дефект. Часто служит источником развития опухолей (60% всех новообразований яичника), возможно, вследствие высокой активности регенерации.

Корковое вещество - широкое, нерезко отделено от мозгового. Основную его массу составляют фолликулы, образованные половой

клеткой (овоцитом), окруженной эпителиальными фолликулярными клетками;

Рис. 9-1. Яичник. ПЭ - покровный эпителий, БО - белочная оболочка, КВ - корковое вещество, МВ - мозговое вещество, С - строма, ПРФ, ПФ, ВФ, ТФ - примордиальный, первичный, вторичный и третичный фолликулы, АФ - атретический фолликул, ЖТ - желтое тело, О - овоцит, ФК - фолликулярные клетки, Т - тека, ЯБ - яйценосный бугорок, Г - гранулеза, КС - кровеносные сосуды.

Мозговое вещество - небольшое, содержит крупные извитые кровеносные сосуды и особые гилусные клетки.

Строма органа представлена плотной соединительнотканной белочной оболочкой, лежашей под покровным эпителием, и своеобразной соединительной тканью, в которой в виде завихрений плотно располагаются веретеновидные фибробласты и фиброциты.

Овогенез (за исключением завершающих этапов) протекает в корковом веществе яичника и включает три фазы: (1) размножения, (2) роста и (3)

созревания.

1. Фаза размножения овогоний происходит внутриутробно и завершается до рождения; поэтому па протяжении всей последующей жизни женщины яичник служит "хранилищем" половых клеток и при хирургических операциях на нем требуется максимальное сохранение его коры, содержащей половые клетки.

Большая часть образовавшихся внутриутробно соловых клеток гибнет, меньшая вступает в фазу роста, превращаясь в первичные овоциты (тетраплоидные клетки), развитие которых блокируется на диплотенной стадии профазы первого деления мейоза. На стадии пахитены профазы (как и при сперматогенезе) происходит обмен сегментов хроматид, обеспечивающий

генетическое разнообразие гамет.

2. Фаза роста овоцита складывается из двух периодов: малого и большого. Первый отмечается до полового созревания в отсутствие гормональной стимуляции; второй происходит только после него под действием ФСГ и характеризуется периодическим вовлечением фолликулов в циклическое развитие, завершающееся их созреванием.

Длительность интервала до вовлечения фолликула в окончательное развитие может быть очень значительной (для некоторых более 45 лет), причем их половые клетки в течение этого времени подвергаются воздействию неблагоприятных факторов. Поэтому, чем старше женщина, тем больше у нее доля поврежденных половых клеток и выше риск бесплодия или рождения ребенка с генетически обусловленными аномалиями.

3. Фаза созревания начинается с возобновления деления первичных овоцитов в зрелых фолликулах непосредственно перед наступлением овуляции. При первом явлении созревания образуются вторичный овоцит (с диплоидным содержанием ДНК) и мелкая, почти лишенная цитоплазмы клетка - первое полярное тельце. Вторичный овоцит сразу же вступает во второе деление созревания, которое, однако, останавливается в метафазе.

При овуляции вторичный овоцит выделяется из яичника и поступает в

маточную трубу, где в случае оплодотворения спермием завершает фазу созревания с образованием гаплоидной зрелой женской полевой клетки

(яйцеклетки) и второго полярного тельца. Полярные тельца нежизнеспособны и в дальнейшем разрушаются. В отсутствие оплодотворения половая клетка подвергается дегенерации на стадии вторичного овоцита.

Цикличность роста и созревания половых клеток в половозрелом женском организме проявляется в том, что ежемесячно в процесс большого роста вовлекаются 5-20 овоцитов, но лишь один из них вступит в фазу созревания, а остальные погибнут в процессе атрезии фолликулов. На 5-6-м десятилетиях с наступлением менопаузы развитие

половых ловых клеток прекращается; в дальнейшем она подвергаются дегенеративным изменениям и исчезают из яичника.

Особенности овогенеза по сравнению со сперматогенезом:

1)отсутствие фазы формирования;

2)протекание фазы размножения во внутриутробном периоде;

3)очень длительная фаза роста;

4)образование при созревании неодинаковых клеток;

3) завершение вне гонады и лишь при оплодотворении;

6)гибель большинства клеток, вступивших в этот процесс;

7)выраженная цикличность и

8)прекращение после менопаузы с полным исчезновением половых клеток.

Овогенез протекает при постоянном взаимодействии развивающихся

половых клеток с эпителиальными в составе фолликулов.

Фолликулы личинка погружены в строму и состоят из первичного овоцита, окруженного фолликулярными клетками. В них создается

микроокружение, необходимое для поддержания жизнеспособности и роста овоцита. Снабжение овоцита питательными веществами опосредуется фолликулярными клетками и осуществляется из богатой перифолликулярной сети капилляров. Фолликулы обладают и эндокринной функцией. Размеры и строение фолликула зависят от стадии его развития. Различают:

примордиальные, первичные, вторичные и третичные фолликулы (см. рис. 9-1 и

9-2).

Примордиальные фолликулы численно преобладают во всех возрастных группах, исчезая лишь в постменопаузальном периоде. Располагаются в виде скоплений под белочной оболочкой и состоят из мелкого (25-30 мкм)

первичного овоцита, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток (см. рис. 9-2). Ядро овоцита - округлое, объемное, с крупным ядрышком и мелкодисперсным хроматином; органеллы развиты слабо. Поверхности овоцита и фолликулярных клеток – гладкие, тесно прилежат друг к другу. Дальнейший рост примордиальных фолликулов сопровождается изменениями овоцита, фолликулярных клеток и окружающей их стромы.

Первичные фолликулы состоят из первичного овоцита, окруженного одним слоем кубических или призматических фолликулярных клеток. Обнаруживаются и до полового созревания. Объем овоцита увеличивается преимущественно за счет ооплазмы, в которой нарастает

содержание органелл. В фолликулярных клетках также увеличиваются объем комплекса Гольджи, число рибосом, цистерн грЭПС, митохондрий, липидных капель. В первичных фолликулах впервые становится заметной прозрачная зона

(оболочка).

Рис. 9-2. Структурные компоненты яичника. ПРФ, ГФ, ВФ, ТФ - примордиальный, первичный, вторичный и третичный фолликулы: ПО - первичный овоцит, ФК - фолликулярные клетки, ПЗ - прозрачная зона, Т - тека, ЯБ - яйценосный бугорок, Г – гранулеза, ВТ - внутренняя тека, НТ - наружная така, ЗГП - зрелый граафов пузырек, АФ - атретический фолликул, ЖТ - желтое тело: ТЛ - тека-лютеоциты, ЗЛ - зернистые лютеоциты, СТ - соединительная ткань, КАП – капилляры.

Прозрачная зона (оболочка) имеет вид бесструктурного оксифильного слоя между овоцитом и фолликулярными клетками. Она состоит из гликопротеинов и вырабатывается овоцитом, вследствие активации особого гена на определенной стадии его роста. Фолликулярные клетки непосредственно не участвуют в синтезе веществ прозрачной зоны, но, влияя на овоцит, активируют его.

По мере увеличения объема овоцита в растущем фолликуле увеличиваются как площадь, так и толщина прозрачной зоны. Она выполняет ряд важных

функций:

1) способствует увеличению площади поверхности взаимного обмена веществ между фолликулярными клетками и овоцитом, которые обращены в нее своими микроворсинками;