дает в ствол нижней полой вены.
После рождения при пересечении пупочных сосудов резко понижается давление крови в правом предсердии, наступает гипоксия дыхательного центра, ребенок совершает первый вдох, легкие расширяются, и к ним поступает кровь из правого желудочка по легочному стволу и легочным артериям. Начинает работать малый, легочный круг кровообращения. Как следствие этого наступает рефлекторное сужение артериального протока. Через 1,5–2 мес. после рождения проток в норме полностью зарастает и превращается в артериальную связку, ligamentum arteriosum. пупочная вена превращается в круглую связку печени, венозный проток – в венозную связку. Облитерация пупочных сосудов завершается к 7 дням после рождения, артериального протока – к 10 суткам, овальное окно зарастает к 3 месяцам. Сохранение связи в постнатальном периоде между большим и малым кругами кровообращения ведет к серьезным нарушениям работы сердечнососудистой системы.
176
4.ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА, SYSTEMA LYMPHOIDEUM
Олимфатической системе стали говорить еще со времен Гиппократа – «белые сосуды». Позже это понятие развил Авиценна, но только в 1563 г. анатомической препаровкой Бартоломео Евстахий сумел выделить грудной проток на трупе лошади.
Анатомы этого периода считали, что лимфатические сосуды являются венами, доставляющими белую кровь в печень. Началось изучение лимфатической системы. В 1665 г. Ф. Рюйш на основании открытия клапанов в лимфатических сосудах сделал вывод о том, что лимфа может течь только в одном направлении.
В 1745 г. Люберкюн открыл начало лимфатического русла – капилляры – в ворсинках кишечника. Анатомия лимфатической системы подробно разработана отечественными учеными. Наиболее крупная школа ученых-лимфологов была создана профессором Д.А. Ждановым, вышедшим из знаменитой школы Г.М. Иосифова. Всемирную известность получила Киевская школа лимфологов профессоров Ф.А. Стефаниса, М.С. Спирова.
РАЗВИТИЕ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
Эволюционно развитие лимфатической системы тесно связано с развитием кровеносной системы.
1.Водные животные, рыбы – жаберное дыхание, двухстороннее сердце. Лимфатическое сердце в виде пульсирующего расширения лимфатического сосуда, прогоняющего лимфу в венозное русло. Лимфатическая ткань имеет диффузный характер. Подобных лимфатических сердец несколько.
2.Пресмыкающиеся – жабры заменяются легкими, число лимфатических сосудов увеличивается, а число лимфатических сердец уменьшается.
3.Птицы – дальнейший процесс исчезновения лимфатических сердец и увеличения лимфатических сосудов.
4.Человек, прямохождение – увеличивается число клапанов в лимфатической системе конечностей. Наблюдается наибольшее число лимфатических узлов – это говорит о возрастании значения барьерной функции лимфатической системы, ограничивающей распространение патологических процессов.
Основные процессы в эволюции лимфатической системы сводятся к исчезновению лимфатических сердец, а так же к возникновению и увеличению лимфатических узлов.
В отношении онтогенетического развития лимфатической системы большинство авторов признают теорию, согласно которой она развивается совершенно независимо от кровеносной и связь
еес венозной устанавливается вторично. Лимфатическая система закладывается в виде обособленных зачатков, лимфатических мешков, которые растут, разветвляются и образуют каналы – лимфокапиллярные сосуды. На втором месяце эмбрионального развития происходит закладка шести лимфатических узлов, из мезенхимы: 2 из которых расположены около яремных вен, 1 – забрюшинный, у основания брыжейки, еще 1 рядом с предыдущим, cisterna chyli и 2 около подвздошных вен. Из яремных мешков развивается лимфатическая система головы, шеи и верхних конечностей. Из забрюшинного мешка развиваются сосуды брюшной полости и забрюшинного пространства, а из подвздошных – сосуды нижней конечности и таза. Яремные мешки разрастаются по направлению к грудной полости и сливаются друг с другом в один ствол, который соединяется с разрастающейся cisterna chyli. Вследствие этого образуется грудной проток, соединяющий системы подвздошных, забрюшинного и яремных мешков в одно целое. В дальнейшем наблюдается ассиметрия лимфатической системы, что связано с расположением сердца и крупных вен. С левой стороны в области левого венозного угла создаются более благоприятные условия для тока лимфы и крови. В качестве варианта развития иногда сохраняется двойной грудной проток, что для низших позвоночных является правилом.
Лимфа, лат. lympha – чистая вода, влага – жидкая ткань организма, содержащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах. Процесс образования лимфы включает переход жидкости и растворенных в ней веществ из крови и клеток тканей в тканевую жидкость с их последующим всасыванием в лимфатические сосуды.
Лимфа – прозрачная жидкость, имеющая щелочную реакцию, рН = 7,35-9,0 и плотность 1,017- 1,026. По химическому составу близка к плазме крови, но отличается от нее меньшим содержани-
177
ем белка, ионов калия, кальция и др. Альбумин-глобулиновый коэффициент лимфы выше, чем у плазмы крови. Лимфа содержит также фибриноген и протромбин, благодаря чему она способна свертываться, хотя и медленнее, чем кровь. Выделяют так называемую периферическую лимфу, не прошедшую через лимфатические узлы, центральную, содержащуюся в грудном протоке, и промежуточную, транзисторную, прошедшую через 1-2 лимфатических узла. Их клеточный и химических составы неодинаковы. Центральная лимфа содержит больше белка и клеточных элементов. Состав периферической лимфы меняется в зависимости от особенностей деятельности и обмена веществ органа, части тела, откуда она оттекает. Так, лимфа, оттекающая от кишечника, содержит значительное количество ферментов и гастроинтестинальных гормонов, жиров и жирорастворимых веществ, витаминов; лимфа, оттекающая от желез внутренней секреции, характеризуется более высоким содержанием гормонов, продуцируемых этими железами и т.д. Состав и физикохимические свойства лимфы могут служить показателем патологических сдвигов в организме. Например, при повреждении кровеносных капилляров в лимфе резко возрастает число клеточных элементов; при хроническом панкреатите, после стимуляции секретином увеличивается содержание плазмы. По уровню белков центральной лимфы можно судить о характере нарушений оттока из печени. Состав лимфы изменяется также при поступлении из межклеточного пространства в лимфатические сосуды различных гормонов, противоопухолевых и иммунодепрессивных препаратов, антибиотиков.
Основные функции лимфы. Лимфа выполняет или участвует в реализации следущих функций:
поддержание постоянства состава, объема интерстициальной жидкости и микросреды кле-
ток;
возврат белка из тканевой среды в кровь;
участие в перераспределении жидкости в организме;
обеспечение гуморальной связи между тканями и органами, лимфоидной системой и кро-
вью;
всасывание и транспорт продуктов гидролиза пищи, особенно липидов из желудочнокишечного тракта в кровь;
продукция, выработка и дифференцировка лимфоцитов;
обеспечение механизмов иммунитета путем транспорта антигенов и антител, переноса из лимфоидных органов плазматических клеток, иммунных лимфоцитов и макрофагов.
Кроме того, лимфа участвует в регуляции обмена веществ, путем транспорта белков и ферментов, минеральных веществ и воды, метаболитов, а также в гуморальной интеграции организма и регуляции функций, поскольку лимфа транспортирует информационные макромолекулы, биологически активные вещества и гормоны. Лимфатическое русло играет важную роль в процессах метастазирования при онкологических поражениях органов, выполняя транспортную роль для раковых клеток.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ
Лимфатическая система, systema lymphoidea, – система лимфатических капилляров, мелких
икрупных сосудов и находящихся по их ходу лимфатических узлов, обеспечивающая вместе с венами дренаж органов, то есть всасывание из тканей воды, коллоидных растворов белков, эмульсий липидов, растворенных в воде кристаллоидов, удаление из тканей продуктов распада клеток, микробных тел и других частиц, а также лимфоцитопоэтическую и защитную функции, рис.3.2.
Лимфатические капилляры являются начальным звеном лимфатической системы. Они образуют обширную сеть во всех органах и тканях, кроме головного и спинного мозга, мозговых оболочек, хрящей, плаценты, эпителиального слоя слизистых оболочек, эпидермиса кожи, глазного яблока, внутреннего уха, костного мозга и паренхимы селезенки. Диаметр лимфатических капилляров варьирует от 10 до 200 мкм. Соединяясь друг с другом, лимфатические капилляры формируют замкнутые однослойные сети в фасциях, брюшине, плевре, оболочках органов. В объемных
ипаренхиматозных органах, легких, почках, крупных железах, мышцах внутриорганная лимфатическая сеть имеет объемное, трехмерное строение. В слизистой оболочке тонкой кишки от сети в ворсинке отходят широкие, длинные лимфатические капилляры и лимфатические синусы. Стенки лимфатических капилляров образованы одним слоем эндотелиальных клеток, базальная мембрана отсутствует. Около коллагеновых волокон лимфатические капилляры фиксированы стройными,
178
якорнымифиламентами – пучками тончайших соединительнотканных волоконец. При раздвигании коллагеновых волокон, например в результате отека, лимфатические капилляры с помощью прикрепляющихся к ним стройных филаментов растягиваются, их просвет увеличивается.
Лимфатические сосуды, vasa lymphatica, образуются из слияния лимфатических капилляров. Стенки лимфатических сосудов тоньше кровеносных и состоят из трех оболочек: внутренней, tunica intima, эндотелиальной; средней, tunica media, образованной преимущественно круговыми гладкими мышечными волокнами с примесью эластических волокон; наружной, адвентиццалъной, tunica externa, s. adventitia, в состав которой входят соединительнотканные пучки, эластические и продольно идущие мышечные волокна. Лимфатические сосуды снабжены большим числом парных полулунных клапанов, допускающих ток лимфы только в центральном направлении, имеют сосуды сосудов, vasa vasorum, и нервы. Лимфатические сосуды собирают лимфу из лимфатических капилляров той или иной области и несут ее в сторону крупных лимфатических протоков. Различают поверхностные лимфатические сосуды, vasa lymphatica superficialia, которые находятся в подкожной клетчатке, и глубокие лимфатические сосуды, vasa lymphatica profunda, расположенные в основном по ходу крупных артериальных стволов. Лимфатические сосуды, соединяясь между собой, образуют сплетения в подкожной клетчатке, в органах и по ходу кровеносных сосудов. Поверхностные и глубокие лимфатические сосуды и их сплетения анастомозируют между собой.
Рис. 87. Схема лимфатической системы:
1 – яремные лимфатические стволы; 2 – устье грудного протока; 3 – подключичный лимфатический ствол; 4 – венозный угол, образованный подключичной и внутренней яремной венами; 5 – грудной проток; 6 – начало грудного протока; 7 – поясничные лимфатические стволы; 8 – подвздошные лимфатические сосуды; 9
– правый лимфатический проток.
Лимфатические узлы, лимфоузлы, nodi lymphatici, располагаются по пути поверхностных и глубоких лимфатических сосудов и через них принимают лимфу от тех тканей, органов или участ-
179
ков тела, в которых сосуды берут начало. Поэтому они называются областными, или регионарными, лимфатическими узлами. В лимфатическом узле различают лимфатические сосуды, вступающие в узел, и лимфатические сосуды, выходящие из него. Первые носят название приносящих сосудов, vasa afferentia, они приносят лимфу к узлу. Вторые носят название выносящих сосудов, vasa efferentia, они отводят лимфу от узла. Таким образом, лимфатические сосуды в лимфатических узлах прерываются, что является одной из характерных особенностей лимфатической системы. Лимфатические узлы могут иметь разнообразную форму, округлые, продолговатые и др. и различную величину. Каждый узел имеет капсулу, capsula, которая представляет собой плотную соединительнотканную оболочку с примесью гладких мышечных волокон; это обеспечивает узлу возможность сокращаться и активно продвигать лимфатическую жидкость. От капсулы в толщу узла отходят отростки – перекладины, trabeculae, которые, соединяясь между собой, образуют остов узла. То место узла, где из него выходит выносящий лимфатический сосуд и проникают сосуды и нервы, носит название ворот, hilus. Основную массу узла образует лимфоидная ткань, которая заполняет промежутки между трабекулами. Она образует корковое вещество, cortex, краснова- то-желтого цвета, и мозговое вещество, medulla, красноватого цвета. Между капсулой, трабекулами и лимфоидной тканью находятся свободные пространства, имеющие расширения, или синусы, выстланные эндотелием. Лимфа, поступающая в узел по приносящим сосудам, омывает лимфоидную ткань узла, освобождается здесь от инородных частиц, бактерии, клетки опухоли и др. и, обогатившись лимфоцитами, оттекает от узла по выносящим сосудам. Лимфатические сосуды, несущие лимфу от регионарных лимфатических узлов, собираются в крупные лимфатические стволы, которые в конечном счете образуют два крупных лимфатических протока: грудной проток, ductus thoracicus, и правый лимфатический проток, ductus lymphaticus dexter.
Рис. 88. Схема строения лимфатического узла:
1 – прносящие лимфатические сосуды; 2 – капсула; 3 – перекладины; 4 – краевой синус лифатического узла; 5 – корковое вещество; 6 – мозговое вещество; 7 – ворота лимфатического узла; 8 – выносящие лимфатические сосуды; 9 – вена; 10 – артерия; 11 – кровеносные сосуды лимфатических узлов; 12 – приносящие сосуды; 13 – лимфатические узлы; 14 – выносящие сосуды.
Лимфа от каждой части тела, пройдя через лимфатические узлы, собирается в лимфатические сосуды, формирующие лимфатические стволы, которые сливаются в лимфатические протоки, грудной и правый или самостоятельно впадают в сосуды венозных углов.
ГРУДНОЙ ЛИМФАТИЧЕСКИЙ ПРОТОК, DUCTUS THORACICUS
Грудной проток, ductus thoracicus, собирает лимфу от обеих нижних конечностей, органов и стенок тазовой и брюшной полостей, левого легкого, левой половины сердца, стенок левой половины грудной клетки, от левой верхней конечности и левой половины шеи и головы. Грудной
180