Мышечное во­локно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат — миофибриллы. Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек — саркоплазматическая сеть и система поперечных тру­бочек — Т-система. Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер; из саркомеров состоит миофибрилла. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками. Саркомеры в миофибрилле расположены по­следовательно, поэтому сокращение саркомеров вызывает сокраще­ние миофибриллы и общее укорочение мышечного волокна. 

На поперечном срезе мышечного волокна можно увидеть гексагональную органи­зацию миофиламента: каждая нить миозина окружена шестью ни­тями актина.

Н. Huxley и A. Huxley теория скольжения нитей для объяснения механизма мышечного сокращения. Согласно этой теории, при сокращении происходит уменьшение размера саркомера вследствие активного перемещения тонких актиновых нитей относительно толстых мио­зиновых. В настоящее время выяснены многие детали этого меха­низма и теория получила экспериментальное подтверждение.

№38.микростуктура актиновых и миозиновых филаментов. Стр.93

Изучение структуры мышечных волокон в световом микроскопе позволило выявить их поперечную исчерченность. Электронно-мик­роскопические исследования показали, что поперечная исчерчен­ность обусловлена особой организацией сократительных белков миофибрилл — актина (молекулярная масса 42 000) и миозина (молекулярная масса около 500 000). Актиновые филаменты представ­лены двойной нитью, закрученной в двойную спираль с шагом около 36,5 нм. Эти филаменты длиной 1 мкм и диаметром 6—8 нм, количество которых достигает около 2000, одним концом прикреп­лены к Z-пластинке. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. С шагом, равным 40 нм, к молекуле тропомиозина прикреплена молекула другого белка — тропонина. Тропонин и тропомиозин играют важ­ную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина. В сере­дине саркомера между нитями актина располагаются толстые нити миозина длиной около 1,6 мкм.

№39. Физиологические и физические свойства мыш.тани, их хар-ка.РТ

Мышцы преобразуют химическую энергию питательных веществ в механическую энергию. Перемещение тела в пространстве, поддержание определенной позы, работа сердца, сосудов, пищ.тракта у человека осужествляется мышцами 2х типов: гладкими и поперечно-полосатыми(скелетными)

Функции поперечно-полосатых мышц:

1) двигательная (динамическая и статическая);

2) обеспечения дыхания;

3) мимическая;

4) рецепторная;

5) депонирующая;

6) терморегуляторная.

Функции гладких мышц:

1) поддержание давления в полых органах;

2) регуляция давления в кровеносных сосудах;

3) опорожнение полых органов и продвижение их содержимого.

Функция сердечной мышцы — насосная, обеспечение дви-

жения крови по сосудам.

Физиологические свойства скелетных мышц:

1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала);

2) низкая проводимость, порядка 10—13 м/с;

3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна);

4) лабильность;

5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение).

Физические свойства скелетных мышц.

1. Растяжимость - способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы.

2. Эластичность - способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

3. Сила мышцы. Она определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять.

4. Способность мышцы совершать работу.

Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т. к. снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок (закон средних нагрузок).

№40. Сократимость мышцы. Механизм мышечного сокращения и его этапыСтр 92 учебник

В процессе сокращения мы­шечного волокна в нем происходят следующие преобразования:  

А. Электрохимическое преобразование:

 1.     Генерация ПД.

 2.     Распространение ПД по Т-системе.

 3.     Электрическая стимуляция зоны контакта Т-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, образование инозитолтрифосфата,  повышение внутриклеточной  концентрации ионов Са2+.

 Б. Хемомеханическое преобразование:

 4.     Взаимодействие ионов Са2+ с тропонином, освобождение ак­тивных центров на актиновых филаментах.

 5.     Взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение го­ловки и развитие эластической тяги.

 6.     Скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укоро­чение мышечного волокна.

В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не происходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты молекулами белка тропомиозина Возбуждение (деполяризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.

• В результате срабатывания нейромышечного синапса на постсинаптической мембране возникает ВПСП, который генерирует развитие потенциала действия в области, окружающей постсинаптическую мембрану.

• Возбуждение (потенциал действия) распространяется по мембране миофибриллы и за счет системы поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулума. Деполяризации мембраны саркоплазматического ретикулума приводит к открытию в ней Са++ -каналов, через которые в саркоплазму выходят ионы Са++ .

• Ионы Са++ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и смещает молекулы белка тропомиозина, которые закрывали центры связывания актина

• К открывшимся центрам связывания присоединяются головки миозина, и начинается процесс сокращения

Мышца сокращается в результате укорочения множества последовательно соединенных саркомеров в миофибриллах, при этом тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых, двигаясь между ними к середине саркомера

№ 41. Механизм мышечного расслабления. .

№ 42. Химичесские и тепловые процессы в мышце при сокращении.

№43. Изотонический, изометрический и ауксотонический режимы сокращения. 97

Изотонический- напряжение практически не изменяется, а меняется только длина мышечного воокна

Изометрический-мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, длина не изменяется

Ауксотонический(смешанный)-развитие напряжения сопровождается укорочением длины мышцы.

44. Одиночное мышечное сокращение и его периоды.98

Раздражение мышечного волокна пороговым стимулом приводит к появлению одиночного мышечного сокращения, который состоит из нескольких периодов:

1- латентный (скрытый период от момента нанесения раздражения до появления мышечного сокращения 0,01с);

2- укорочение (развитие напряжения: напряжение не изменяется, а длина укорачивается);

3- расслабление (отсоединение актина и миозина). Величина одиночного сокращения определяется числом двигательных единиц, участвующих в сокращении.

В естественных условиях одиночные сокращения скелетных мышц не встречаются

45. Нейромоторная единица. Количество мышечных волокон в нейромоторной единице в зависимости от функции мышцы.РТ

Нейромоторная единица или двигательная единица является функциональной единицей скелетной мускулатуры. Она включает мотонейрон и группу мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона этого мотонейрона, расположенного в ЦНС. Число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, различно и зависит от функции, которую выполняет мышца в целом.

Глаза - менее 10

Пальцы рук - 10-25

Двуглавая мышца - около 750

Камбаловидная мышца - » 2000

Мышцы, обеспечивающее точное движение ДЕ состоит из нескольких мышечных волокон, а мышцы, поддерживающие позу, до нескольких сотен и даже тысяч мышечных волокон.

46. Зависимость амплитуды сокращения от силы раздражителя в исходной длины мышцы (длины саркомера)

Сила сокращения изолированной скелетной мышцы при прочих равных условиях зависит от исходной длины мышцы. Умеренное растяжение мышцы приводит к тому, что развиваемая ею сила возрастает по сравнению с силой, развиваемой нерастянутой мышцей. Происходит суммирование пассивного напряжения, обусловленного наличием эластических компонентов мышцы, и активного сокращения. Максимальная сила сокращения достигается при размере саркомера 2-2,2 мкм. Увеличение длины саркомера приводит к уменьшению силы сокращения, поскольку уменьшается область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей. При длине саркомера 2,9 мкм мышца может развивать силу, равную только 50% от максимально возможной.

В естественных условиях сила сокращения скелетных мышц при их растяжении, например при массаже, увеличивается вследствие работы гамма-эфферентов.

47. Суммация мышечного сокращения и её виды

Суммация – увеличение амплитуды сокращения при действии на мышцу 2-х и более раздражителей, если интервал больше, чем латентный период, но меньше чем отдельное мышечное сокращение.

2 вида:

• Полная – в период укорочения; лежит в основе гладкого тетануса.

• Неполная – в период расслабления; лежит в основе зубчатого тетануса.

Тетанус – сильное и длительное мышечное сокращение. В основе - повышение концентрации ионов кальция в клетке, что позволяет осуществляться реакции взаимодействие актина и миозина и генерации мышечной силы поперечными мостиками достаточно длительное время. При тетанусе происходит суммация мышечных сокращений, в то время как ПК мышечных волокон не суммируется.

48. Изменение возбудимости мышечного волокна в процессе возбуждения

49. Механизм суммации мышечных сокращений

Суммация мышечных сокращений происходит при тетанусе.

Тетанус – сильное и длительное сокращение мышцы. В основе- повышение концентрации ионов кальция в клетке, что позволяет осуществляться реакции взаимодействие актина и миозина и генерации мышечной силы поперечными мостиками достаточно длительное время.

При уменьшении частоты стимуляции возможен вариант, когда повторный стимул наносят в период расслабления. В этом случае возникает суммация мышечных сокращений, однако она будет наблюдаться характерное западение кривой мышечного сокращения – неполная суммации или зубчатый тетанус.

В естественных условиях одиночные сокращения скелетных мышц не встречаются. Происходит сложение, или суперпозиция , сокращений отдельных нейромоторных единиц. При этом сила сокращения может увеличиваться как за счёт изменения числа двигательных единиц, участвующих в сокращении, так и за счёт изменения частоты импульсации мотонейронов. В случае увеличения частоты импульсации будет наблюдаться суммация сокращений отдельных двигательных единиц.

1 причина – частота импульсов, генерируемых мотонейронами.

2 причина – увеличение числа возбуждающихся мотонейронов и синхронизация частоты их возбуждения.

50. Тетанус и его виды.

Тетанус - это длительное слитное сокращение мышцы, возникающее при действии на нее серии импульсов в результате суммации одиночных мышечных сокращений

Изменение силы сокращения наблюдают при высокочастотной ритмической стимуляции скелетных мышц. Возникающее в этом случае сильное и длительное сокращение носит название «тетанус».

Если скелетную мышцу раздражать такой частотой ритмических импульсов, при которой каждое последующее раздражение будет попадать в период расслабления мышцы от предыдущего раздражения, то возникает так называемая неполная суммация одиночных мышечных сокращений и формируется зубчатый тетанус. При этом сила сокращения постепенно растет, а на кривой сокращения фиксируют характерные зубцы и западения.

Если частоту раздражения увеличить до такой степени, что каждое последующее раздражение будет попадать в период укорочения или развития мышечного напряжения от предыдущего раздражения, то происходит так называемая полная суммация одиночных сокращений. В этом случае возникает гладкий тетанус, при котором сила сокращения возрастает быстрее, плавно и до более значительных величин.

51. Механизм возникновения тетанических сокращений.

При нанесении второго стимула в период укорочения или раз­вития мышечного напряжения происходит суммация двух следующих друг за другом сокращений и результирующий ответ по амплитуде становится значительно выше, чем при одиночном стимуле;

При тетанусе происходит суммация мышечных сокращений, в то время как ПД мышечных волокон не суммируются

52. Зависимость амплитуды тетануса от частоты раздражения

Амплитуда тетануса значительно превышает максимальную высоту одиночного сокращения мышцы. Это обусловлено тем, что при ритмическом раздражении каждая новая волна возбуждения вызывает дополнительное сокращение мышцы, которое суммируется с предыдущим

В зависимости от частоты раздражения различают зубчатую и гладкую формы тетануса. Зубчатый (неполный, несовершенный) тетанус возникает, если каждый следующий стимул в серии действует на мышцу в фазу расслабления. Гладкий (полный, совершенный) тетанус наблюдается, если каждый следующий стимул в серии действует на мышцу в фазу укорочения.

По амплитуде сокращения различают два вида гладкого тетануса: оптимум и пессимум.

Оптимум - это гладкий тетанус максимальной амплитуды, возникающий при оптимальной частоте раздражения, когда каждый последующий импульс в серии действует на мышцу в фазу экзальтации, во время которой условия для возбуждения и суммации одиночных сокращений наилучшие.

Пессимум - это гладкий тетанус минимальной амплитуды, возникающий при пессимальной частоте раздражения, когда каждый последующий импульс в серии воздействует на мышцу в фазу относительной рефрактерности, во время которой условия для возбуждения и суммации одиночных сокращений наихудшие.

53. Мышечный тонус и его отличие от тетануса.

Мышцы в живом организме никогда, даже при покое, не бывают полностью расслабленными. Обычное состояние любой мышцы - состояние некоторого напряжения, или тонуса. Мышечный тонус вызывается редкими импульсами, поступающими в мышцы из центральной нервной системы (при тетанических сокращениях- импульсы частые). При тонических сокращениях мышц в отличие от тетанических обмен веществ в них заметно не повышен. Благодаря мышечному тонусу поддерживается устойчивость и положение тела.

54. Работа и мощность мышцы. Виды работы: динамическая (преодолевающая и уступающая) и статическая (удерживающая). Закон средних нагрузок.

При сокращений скелетной мускулатуры в естественных условиях, преимущественно в режиме изометрического сокращения, например при фиксированной позе, говорят о статической работе, а при совершении движений – о динамической.

Сила сокращения и работа, совершаемая мышцей в единицу времени (мощность), не остаются постоянными при статической и динамической работе. В результате продолжительной деятельности работоспособность скелетной мускулатуры понижается. Это явление называется утомлением сокращения и период расслабления.

Статический режим работы более утомителен, чем динамический. Утомление изолированной ск. мышцы обусловлено прежде всего тем, что в процессе совершения работы в мышечных волокнах накапливаются продукты окисления – молочная и пировиноградная кислота.

Согласно законам физики, работа есть энергия, затрачиваемая на перемещение тела с определенной силой на определенное расстояние: А=F*S. Если сокращение мышцы совершается без нагрузки (в изотоническом режиме), то механическая работа равна нулю. Если при максимальной нагрузке не происходит укорочения мышцы (изометрический режим), то работа также равна нулю. В этом случае энергия работающей мышцы полностью переходит в тепловую энергию.

Согласно закону средних нагрузок, мышца может совершать максимальную работу при нагрузках средней величины.