Материал: Возбудимость итоговая

№1. Понятие о возбудимых тканях. Св-ва возбудимых тканей. Раздражимость и возбудимость.

К возбуждению способны только три ткани организма: нервная (проведение электрических импульсов), мышечная (сокращение) и железистая (секреция)

При возбуждении изменяются, как и при раздражении, физико-химические свойства ткани, повышается обмен веществ, а самое главное - происходит изменение заряда клеточной мембраны

Общие физиологические свойства тканей

1) возбудимость – способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Мерой возбудимости - Порог раздражения(возбудимости) – это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции.. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым; чем ВЫШЕ пороговая сила, тем НИЖЕ возбудимость

2) проводимость – способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани; в ЛЮБОМ направлении от места действия раздражителя

3)Сократимость-способность возбудимых тканей к специфическому ответу

Выделяют также:

рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением.

• Абсолютная (нет ответа ни на какой раздражитель) полная утрата возбудимости

• Относительная (возбудимость есть, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);

лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.

№2. Раздражители, их классификация. Понятие о раздражении.

Основным свойством любой ткани является раздражимость

-способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.

Раздражители – изменение фактора внешней или внутренней среды, действующее достаточно сильно и достаточно долго для получения ответной реакции

Различают две группы раздражителей:

1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);

2) искусственные: физические (механические – удар, укол; температурные – тепло, холод; электрический ток – переменный или постоянный), химические (кислоты, основания, эфиры и т. п.), физико-химические (осмотические – кристаллик хлорида натрия).

Классификация раздражителей по биологическому принципу:

1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма; Раздражитель, воздействие которого на ткань является специфическим по модальности и величина которого не превышает 2-3 порога(свет для глаза)

2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии. раздражитель, неспецифический по модальности, либо превышающий пороговый в 2-3 раза,(слепящий свет прожектора или удар по глазу).

Раздражитель, воспринимаемый рецепторами, расположенными на поверхности тела, называется экстерорецептивным; рецепторами внутренних органов - интерорецептивным; рецепторами мышц - проприорецептивным.

№3. Законы раздражения. Роль фактора крутизны нарастания силы раздражителя. Явление аккомодации.

Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет («ничего»). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона – «все»).

Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.

Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется Реобаза (минимальной силой тока, способная вызвать возбуждение или первичную ответную реакцию). Полехное время-время, в течение которого действует ток, равный реобазе

Зависимость между Р и ПВ обратная и, выраженная графически, получила название "кривой силы-времени". Из этой кривой видно, что дальнейшее увеличение времени (больше полезного) при воздействии тока силой в одну реобазу является бесполезным, то есть не приводит к усилению ответной реакции. Если же время действия раздражителя будет меньше полезного, для получения ответной реакции нужно приложить силу больше, чем одна реобаза. Для удобства регистрации возбудимости Лапиком была предложена величина, названная хронаксией  - время, в течение которого должен воздействовать ток удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксия в 10 раз короче полезного времени.

Ткани, хронаксии которых отличаются не более, чем в 3 раза, называются изохроничными; более, чем в 3раза, - гетерохроничными (нерв и мышца).

В клинике определение хронаксии используется с целью установления целостности того или другого нерва или нервных корешков. Так как хронаксия нервного волокна меньше, чем хронаксия мышцы, при измерении последней фактически регистрируют хронаксию иннервирующего её нерва. При повреждении нерва измеренная величина является хронаксией мышцы, что значительно меньше, чем в случае неповреждённого нерва.

Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При постепенном увеличении силы раздражителя в ткани возникает явление АККОМОДАЦИИ. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na+ -каналов. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент.

Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.

Аккомодация — это приспособление (мембраны) к току с медленной крутизной нарастания, при снижении крутизны до некоторого минимального уровня ("минимальный градиент" или "критический наклон") потенциал действия не возникает.

Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.

Пороговая сила тока находится в обратной зависимости от крутизны нарастания его (наибольшую крутизну имеют импульсы тока прямоугольной формы). Уменьшение крутизны нарастания тока сопровождается повышением критического уровня деполяризации (за счёт инактивации натриевых и активации калиевых каналов).

При минимальной крутизне нарастания тока потенциал действия прекращает возникать – наступает аккомодация (измеряется в реобазах/сек). Наибольшая скорость аккомодации – у двигательных нервных волокон

№4. Способы количественной оценки степени возбудимости. Понятие о пороге раздражения и полезном времени.

Мерой возбудимости является: Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции.

При оценке степени возбудимости возбудимых структур используют количественные характеристики раздражителя – амплитуду, продолжительность действия, скорость нарастания амплитуды. В качестве раздражителя применяют электрический ток

№5. Понятие о функциональном покое и функциональной активности.

О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя.

Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.

Основные формы активного состояния возбудимой ткани – возбуждение и торможение

Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.

.

№6. Возбуждение, специфические и неспецифические проявления.

Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:

1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;

2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).

По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:

1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:

а) отсутствует скрытый период возбуждения;

б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;

в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;

г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;

2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:

а) наличием скрытого периода возбуждения;

б) наличием порога раздражения;

в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);

г) распространением без декремента;

д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).

К возбуждению способны только три ткани организма: нервная (она при этом проводит электрические импульсы), мышечная (она сокращается) и железистая (выделяет секрет). Наименьший порог раздражения (сила раздражителя, способная вызвать ответную реакцию), а следовательно, наибольшая возбудимость - у нервной ткани.

Сокращение мышцы в организме происходит под влиянием иннервирующего её нерва. Поэтому сила раздражителя, которую требуется приложить непосредственно к мышце для её сокращения (прямая возбудимость) больше, чем сила, которую нужно приложить к соответствующему нерву для сокращения той же мышцы (непрямая возбудимость).

При возбуждении изменяются, как и при раздражении, физико-химические свойства ткани, повышается обмен веществ, а самое главное - происходит изменение заряда клеточной мембраны. Показатели, характеризующие пороговое значение раздражителя:

1) сила раздражения, необходимая для возбуждения ткани;

2) минимальное время действия, необходимое для возбуждения

ткани;

3) крутизна нарастания интенсивности раздражителя в

единицу времени.

№7. Мембранная теория возбуждения.

Согласно мембранной теории, электрические явления в нервном волокне определяются избирательной проницаемостью мембраны нервной клетки для ионов натрия и калия, а эта проницаемость в свою очередь регулируется разностью потенциалов по обе стороны мембраны.

В состоянии физиологического покоя внутренняя поверхность мембраны нервной, мышечной и железистой ткани по наружной поверхности имеет отрицательный заряд (потенциал покоя). Под действием раздражителя заряд становится положительным - возникает потенциал действия.

Потенциал покоя измеряют с помощью микроэлектрода - стеклянной микропипетки с диаметром кончика менее 0,5 мкм, заполненной 3М раствором хлорида калия, который с помощью микроскопа вводится внутрь клетки. В раствор опущен электрод, соединёный снаружи с вольтметром, стрелка которого при проникновении микроэлектрода внутрь клетки отклоняется.

Величина потенциала покоя различна у разных клеток вследствие двух причин:

1) разной концентрации ионов внутри клетки и вне её;

2) разной проницаемости клеточных мембран.

Концентрация ионов:

1) калия - внутри клетки выше в 40 - 50 раз, чем снаружи;

2) натрия - снаружи клетки выше в 8 - 10 раз, чем внутри;

3) хлора - снаружи клетки выше в 40 - 50 раз, чем внутри.

№8. Соотношение между силой раздражителя и временем его действия на ткань. Кривая «силы-времени».

Чем сильнее применялся раздражитель, тем требовалось меньше затратить времени, чтобы получить минимальный эффект, и наоборот, чем слабее раздражитель, тем продолжительность его воздействия должна быть длительнее. Впервые эту закономерность получили ученые Гоорвег и Вейс и представили в виде графика.

 Как свидетельствует кривая, если подавать раздражитель более 1 мс, то наблюдается параллельно идущая оси ординат линия, свидетельствующая о независимости продолжительности действия раздражители от его силы (бесполезное время). Если же применять раздражитель менее 1 мс, то наблюдается обратная зависимость силы раздражителя от времени его воздействия (полезное время).

№9. Понятие о полезном времени действия раздражителя, реобазе и хронаксии. Величина хронаксии мышц и нервов.

Реобаза – минимальная величина тока, вызывающая возбуждение.

Для хар-ки возбудимости ткани по времени - Полезное время-время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем, чтобы вызвать возбуждение.

Хронаксия – время, в течение которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно-мышечной системы у человека.

№10. Хронаксиметрия и ее значение для оценки функционального состояния возбудимых тканей.

Хронаксиметрия — метод, определяющий величину хронаксии.

Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно-мышечной системы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реобазы нервов и мышц значительно возрастает. Хронаксиметрия применяется для определения дегенерации нерва при травмах различных нервных центров. Исследования хронаксии помогают установить сдвиги возбудимости при воздействии различных факторов: работы, тепла, холода, атмосферного давления и т. д.

№11. Оптимум и пессимум частоты раздражения по Н. Е. Взеденскому.

описано в 1886 Н. Е. Введенским. Исследуя особенности проведения нервного импульса в нервно-мышечном препарате лягушки, он обнаружил, что усиление слитного сокращения мышцы — так называемое тетануса, вызываемое постепенным возрастанием частоты или силы раздражений, при дальнейшем их учащении или усилении, внезапно сменяется расслаблением мышцы и полным торможением её активности. 

Переход возбуждения в торможение, и наоборот, зависит от частоты и силы раздражения и от уровня лабильности раздражаемой ткани. Повышение частоты и силы раздражения до известного предела вызывает увеличение высоты тетанического сокращения скелетной мышцы. Наиболее благоприятная частота нервных импульсов, поступающих в скелетную мышцу, вызывает наибольшую высоту тетануса

Оптимум -уровень силы или частоты раздражений, при котором осуществляется максимальная деятельность органа или ткани.

Пессимум - это угнетение деятельности органа или ткани, вызываемое чрезмерной частотой или силой наносимых раздражений;

№12. Понятие о лабильности и ее мера. Роль абсолютной рефрактерной фазы.

Лабильность – это функциональная подвижность возбудимых тканей. Мерой лабильности является количество потенциалов действия, которое способно генерировать ткань в единицу времени.

Мера лабильности - Максимальное число элементарных реакций (потенциалов действия) воспроизводимых тканью в единицу времени

Лабильность - частота элементарных реакций, сопровождающих деятельность ткани

Во время активной деполяризации и начальной стадии реполяризации клетка абсолютно невозбудима ( абсолютная рефрактерность).

Очевидно, что чем меньше фаза абсолютной рефрактерности ткани, тем большее число раздражений она способна воспроизвести, то есть тем выше лабильность. Лабильность понижается после длительной работы и при охлаждении (в 3 раза на каждые 10 градусов). Наоборот, отдых и согревание приводят к повышению лабильности.

Максимальная ответная реакция ткани возникнет при попадании каждого последующего раздражения в фазу экзальтации оптимум частоты (у икроножной мышцы лягушки он возникает при

стимуляции с частотой 50 Гц). Если же каждое последующее раздражение попадает в фазу абсолютной рефрактерности, ответной реакции не будет - пессимум частоты 

№13. Мера лабильности нервов, мышц и нервно-мышечных синапсов. Лабильность гетерогенной возбудимости системы (нервно-мышечного препарата).

Лабильность возбудимой ткани в первую очередь определяется продолжительностью периода рефрактерности.

ПД нерва составляет 1 мс, а мышцы - 2 мс, в связи с чем лабильность нерва больше, чем мышцы.

Из всех образований наиболее высока лабильность

у нерва -500 - 1000 имп/сек (максимум - у волокон слухового нерва);

у мышцы она составляет 250-500 имп/сек;

у нервно-мышечного синапса 100 имп/сек;

у вегетативного ганглия 75 имп/сек.

Лабильность гетерогенной возбудимой системы( нервно-мышечного препарата)

Раздражая нерв электрическим током, Н. Е. Введенский заметил, что ответ на это раздражение связанной с нервом мышцы зависит от нескольких факторов: от частоты раздражения, его силы и функционального состояния нервно-мышечного препарата. Вначале нерв раздражался относительно небольшими по силе стимулами и эти стимулы наносились не очень часто. Мышца в этом случае отвечала на раздражение таким же количеством сокращений. Затем частоту раздражения увеличивали и мышца послушно увеличивала частоту своих сокращений, а при возрастании амплитуды стимуляционного импульса увеличивала и силу своих сокращений. Наконец, экспериментатор подобрал такую частоту и силу раздражений нерва, при которых мышца развивала наивысшую силу в точном соответствии с ритмом падающих на нее раздражений. Н. Е. Введенский считал, что в данном случае возбудимая система (т. е. нервно-мышечный препарат) имеет оптимальную лабильность (т. е. наивысшую подвижность, наивысшую скорость и лучший уровень функционирования) элементарных физиологических процессов, протекающих в ней. Дальнейшее увеличение частоты раздражений или амплитуды стимула приводило к тому, что мышца ослабляла и урежала свою реакцию, в конце концов вообще переставала отвечать на раздражение нерва, переходя в состояние, которое Н. Е. Введенский назвал парабиозом

№14. Основные этапы развития представлений о природе электрических явлений в возбудимых тканях.

В 1791 году в «Трактате о силах электричества при мышечном движении» было описано сделанное Гальвани открытие. Он первым исследовал электрические явления при мышечном сокращении («животное электричество»). Обнаружил возникновение разности потенциалов при контакте разных видов металла и электролита.

Эмиль Генрих Дюбуа-Реймон основоположник электрофизиологии — установил ряд закономерностей, характеризующих электрические явления в мышцах и нервах. Автор молекулярной теории биопотенциалов.

А́лан Ллойд Хо́джкин  и Э́ндрю Фи́лдинг Ха́ксли лауреаты Нобелевской премии по физиологии и медицине  «за открытия, касающиеся ионных механизмов возбуждения и торможения в периферических и центральных участках нервных клеток».

Бернард Кац — лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине (1970, совместно с Аксельродом и  Ойлером) за «открытия в области изучения медиаторов нервных волокон и механизмов их сохранения, выделения и инактивации».

№15. Методы исследования электрофизиологических явлений в возбудимых тканях.

Любая физиологическая установка, предназначенная для изучения возбудимых клеток и тканей, должна содержать следующие основные элементы: 1) электроды для регистрации и стимуляции; 2) усилители биоэлектрических сигналов; 3) реги­стратор; 4) стимулятор; 5) систему для обработки физиологической информации.

При работе на изолированных органах, тканях и отдельных клетках применяют специальные камеры и растворы определенного состава, например Рингера-Локка, Тироде, Хэнкса, позволяющие в течение длительного времени поддерживать нор­мальную жизнедеятельность биологического объекта. Во время эксперимента раствор должен быть насыщен кислородом и иметь соответствующую температуру (для хладнокровных животных +20°С, для теплокровных +37°С). В процессе эксперимента необходимо использовать проточные камеры для непрерывного обновления раствора, в котором находится биологический объект. При электрофизиологических исследованиях используют различные типы электро­дов, детальное описание которых можно найти в соответствующих руководствах. Если в электрофизиологическом эксперименте исследуют собственно процесс возбуждения, то необходимо применять два электрода с различной величиной площади контактной поверхности (желательно в соотношении не менее 1:100), при этом электрод меньшей площади называют активным, или референтным, большей пло­щади — пассивным, или индифферентным. Чтобы избежать возможных искажений в электрофи­зиологических экспериментах, как правило, используют специальные слабополяризующиеся электроды, например хлорсеребряные или каломельные, имеющие незначительный поляризационный потенциал. При исследовании электрофизиологических характеристик отдельных клеток ис­пользуют стеклянные микроэлектроды. Они представляют собой микропипетку с диаметром кончика менее 0,5 мкм, заполненные ЗМ раствором хлорида калия. В электрофизиологических экспериментах применяют самые различные усили­тели биологических сигналов, позволяющие измерять минимальные изменения тока (до 10 А) и напряжения (до 10 -7 В) В связи с тем что регистрируемые сигналы могут иметь высокую скорость нарастания переднего фронта, усилители должны иметь достаточно широкую полосу пропускания (сотни кГц).