Материал: Возбудимость итоговая

№16. Строение и функции клеточных мембран.

В 1972 году Сингером и Николсоном была предложена жидкостно-мозаичная модель КМ.

Мембрана представлена бислоем фосфолипидных белков, ориентированных таким образом, что гидрофобные хвостики внутри бислоя, и гидрофильные – снаружи. В фосфолипидном слое интегрированы глобулярные Б. Эти интегрированные Б выполняют различные ф-ии, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы.

Функции КМ: Барьерная, транспортная, энергетическая.

№17. Типы ионных каналов, их функциональное значение.

Активный - через натриевые насосы, работающие с потреблением энергии (обязательно участие АТФ-азы) и нагнетающие ионы обратно их току путём диффузии.

Эти насосы выводят из цитоплазмы ионы натрия и нагнетают в неё ионы калия, причём непропорционально: на три иона натрия - два иона калия, то есть благодаря работе насоса отрицательный заряд возрастает - насос электрогенен. Особенно активны насосы в гладкомышечной ткани.

Таким образом, величина потенциала покоя складывается из:

1) потенциала, создаваемого диффузией ионов;

2) потенциала, создаваемого натриевым насосом.

Если измерить потенциал покоя повреждённой ткани (потенциал повреждения), его величина окажется менее отрицательной, чем потенциал покоя, потому что ток шунтируется в межтканевой

жидкости.

Изменение проницаемости клеточной мембраны для какого-либо иона повлечёт за собой изменение её заряда. Уменьшение отрицательного заряда мембраны называется деполяризацией, а увеличение - гиперполяризацией. Деполяризация приводит к снижению электрической активности мембраны, а стойкая деполяризация – к ей прекращению.

Стойкая деполяризация возникает:

1) при понижении калиевой проницаемости мембраны (в случае нарушения кровоснабжения тканей);

2) при повышении натриевой проницаемости мембраны (например, при введении аконитина);

3) при ингибиции АТФ-азы натриевого насоса цианидами.

1. Калий-натриевой утечки: отвечает за утечку калия в покое. Ф–ии: создание ПП.

2. Натриевый канал: быстро активируется при деполяризации, затем следует потенциалзависимая инактивация. Ф-ии: генерация переднего фронта ПД.

3. Кальциевый канал: медленная активация при деполяриации; инактивация зависит от мембранного потенциала. Ф-ии: генерация медленных деполяризующих потенциалов.

№18.Понятие о проводимости и селективности ионных каналов.

Каналы обладают свойствами:

Селективность — это избирательно повышенная проницаемость ионного канала для определённых ионов и пониженная для других. Такая избирательность определяется селективным фильтром — самым узким местом канальной поры. Фильтр, кроме узких размеров, может иметь также локальный электрический заряд.

Электровозбудимость - способность открываться и закрываться в ответ на изменение мембранного потенциала

Проводимость - зависит от двух факторов:

• проницаемость канала.

• концентрация ионов около устьев канала.

№19. Понятие об ионной асимметрии, концентрация ионов натрия, калия, хлора – снаружи и внутри клетки на примере лягушки.

Ионная асимметрия – разная концентрация ионов цитоплазмы клетки и ионов окружающей среды.

Внутриклеточная конц: натрия – 10 мМ, калия – 140 мМ.

Внеклеточная конц: натрия – 120 мМ, калия – 2,5мМ.

Ионная асимметрия поддерживается работой специального интегрального белка – Na+-K+-насоса, который выводит из клетки 3 иона натрия и обеспечивает поступление в клетку 2 ионов калия против концентрационного градиента, при этом происходит разрушение одной молекулы АТФ.

№ 20. Механизм формирования ПП. Роль отдельных ионов. Значение равновесного калиевого потенциала.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки.

В результате наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.

№21. Понятие о пассивных и активных изменениях мембраны при действии раздражителя. Локальный ответ и критический уровень деполяризации.

Изменения мембранного потенциала мембран нервных и мышечных клеток, возникающие при прохождении электрического тока через мембрану, условно разделяют на пассивные (электротонические) и активные.

Активные ответы мембраны - локальные ответы и потенциалы действия - обусловлены молекулярными перестройками мембраны, которые развиваются после действия электрического стимула и приводят к изменениям проницаемости каналов для ионов Na.

Электротон (электротоническое изменение потенциала, пассивные сдвиги потенциала)связан с воздействиями на мембраны раздражителей, которые изменяют потенциал покоя, но не влияют при этом на ионную проницаемость каналов. Электротонические потенциалы способны изменять величину порогового потенциала и соответственно повышают или уменьшают возбудимость мембраны. После прекращения действия раздражителя мембранный потенциал возвращается к исходному состоянию

Локальный ответ – это пороговые изменения мембранного потенциала.

Пороговый ток – это ток, необходимый для достижения критического потенциала.

Критический уровень деполяризации — величина мембранного потенциала, при достижении которой возникает потенциал действия.

№22. ПД, его фазы, механизм их происхождения.

При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К – в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя – положительный.

Компоненты потенциала действия:

1) локальный ответ; возникает вследствие увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия. Под пороговый стимул недостаточен, чтобы вызвать быструю деполяризацию сразу

Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50– 75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.

Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации – это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.

Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).

Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:

• восходящей части – фазы деполяризации;

• нисходящей части – фазы реполяризации.

Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны снимается, а потом возникает с противоположным знаком. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит

2) деполяризация - характеризуется быстрым уменьшением мембранного потенциала и даже перезарядкой мембраны (овершут): внутренняя ее часть на некоторое время становится заряженной положительно, а внешняя отрицательно. Это происходит вследствие лавинообразно по ступающего натрия внутрь клетки. В отличие от локального ответа скорость и величина деполяризации не зависит от силы раздражителя. Продолжительность фазы деполяризации в нервном волокне лягушки составляет около 0.2 - 0.5 мс

3)реполяризация (продолжительность 0.5-0.8 мс) - мембранный потенциал постепенно восстанавливается и достигает 75 - 85% потенциала покоя

4) следовые колебания: является продолжением фазы реполяризации и характеризуется более медленным (по сравнению с фазой реполяризации) восстановлением потенциала покоя  

а) отрицательный следовой потенциал;

б) положительный следовой потенциал.

5) следовая гиперполяризация - представляет собой временное увеличение мембранного потенциала выше исходного уровня .

В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса

№23. Натрий-калиевый насос и его значение.

Важнейшим механизмом, поддерживающим низкую внутрикле­точную концентрацию ионов Na⁺ и высокую концентрацию ионов К⁺, является натрий-калиевый насос. Известно, что в клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из ко­торых связывается с 3 находящимися внутри клетки ионами Na⁺ и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с 2 находящимися вне клетки ионами К⁺, которые переносятся в цитоплазму, .знергоооеспечение работы систем переносчиков обеспечивается АТФ. Продвижение ионов по каналам осуществляется двумя способами:

 1) по концентрационному градиенту  - без затраты энергии;

 2) по электрическому градиенту  - с помощью натриевых насосов.

При возбуждении натриевый насос работает, как и в покое, то есть выводит из клетки ионы натрия и нагнетает в неё ионы калия. Однако скорость выведения ионов с помощью насоса в 200 раз ниже, чем по концентрационному градиенту.

Потенциал действия возникает только в том случае, если под действием раздражителя заряд мембраны достигает определённого уровня, называемого критической деполяризацией. Его величина никак не зависит от свойств раздражителя, а определяется только свойствами мембраны и составляет для нервного и мышечного волокна около (-50) мВ.

Если же воздействие оказывает допороговый раздражитель, деполяризация мембраны не достигает критического уровня и потенциал действия не возникает. Когда приложенный раздражитель составляет 50 - 75 % порогового, развивается локальный ответ, обусловленный, как и потенциал действия, повышением проницаемости мембраны для ионов натрия. Однако инактивация натриевых и активация калиевых каналов препятствует перерастанию локального ответа в потенциал действия.

Ф-ии: 1. Поддерживается высокая концентрация ионов К⁺ внутри клет­ки, что обеспечивает постоянство величины потенциала покоя. Вследствие того что за один цикл обмена ионов из клетки выводится на один положительный ион больше, чем вводится, активный транс­порт играет роль в создании потенциала покоя. В этом случае говорят об электрогенном насосе. Однако величина вклада электрогенного насоса в общее значение потенциала покоя обычно не­велика и составляет несколько милливольт.

2. Поддерживается низкая концентрация ионов натрия внутри клетки, что, с одной стороны, обеспечивает работу механизма ге­нерации потенциала действия, с другой — обеспечивает сохранение нормальных осмолярности и объема клетки.

3. Поддерживая стабильный концентрационный градиент Na⁺, натрий-калиевый насос способствует сопряженному транспорту ами­нокислот и Сахаров через клеточную мембрану.

№24. Динамика изменений возбудимости клетки в различные фазы ПД.

Во время локального ответа уровень критической деполяризации снижается, следовательно, возбудимость возрастает.

В фазу деполяризации заряд клетки положительный, поэтому она не способна отвечать на воздействие какого бы то ни было раздражителя - абсолютная рефрактерность (вследствие инактивации калиевых и активации натриевых каналов).

В фазу реполяризации, вследствие реактивации натриевых и активации калиевых каналов, возбудимость мембраны постепенно восстанавливается, однако она пока ниже, чем исходная, и мембрана может отвечать лишь на сверхпороговые раздражители - относительная рефрактерность. У нервного волокна эта фаза составляет 5 - 10 мс и может быть удлинена путём блокирующего рецепторы новокаина.

В фазу следовой деполяризации мембраны уровень критической деполяризации снижается, следовательно, возбудимость мембраны повышается, и она приобретает способность отвечать на допороговые раздражители - супернормальная возбудимость (экзальтация). Это сходно с эффектом приложения к ткани катода. У двигательных нервов теплокровных эта фаза составляет 30 мс.

В фазу следовой гиперполяризации, наоборот, уровень критической деполяризации мембраны повышается, возбудимость снижается и ткань способна отвечать лишь на сверхпороговые раздражители - субнормальная возбудимость. Наблюдается сходство с эффектом приложения к ткани анода, однако в фазу следовой гиперполяризации калиевая проницаемость мембраны повышена (под анодом - снижена).

№25. Характер влияния деполяризующего и гиперполяризующего тока на мембрану возбудимых тканей.

При кратковременном пропускании порогового постоянного электрического тока изменяется возбудимость ткани под стимулирующими электродами.

• Под катодом происходит деполяризация КМ(уменьшается разность между критическим потенциалом и мембранным потенциалом, т е возбудимость ткани под катодом увеличивается),

• Под анодом – гиперполяризация(возбудимость уменьшается)

№26. Нервне волокна, их классификация и особенности строения.

Классификация:

1. Волокна типа А- толстые, миелиновые, с далеко отходящими узловыми перехватами, проводят импульсы до 120м/с

2. Волокна типа В- средней толщины, миелиновые, меньшего диаметра, с более тонкой миелиновой оболочкой, 3-14 м/с

3. Волокна типа С- тонкие, безмиелиновые, 0.5-2м/с

Отдельное миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра, который имеет мембрну и аксоплазму. Миединовая оболочка-продукт жизнедеятельности шванновских клеток, состоит: 80%-липиды, 20%-белок. Есть узловые перехваты-открытые уастки осевого цилиндра.

Безмиелиновые нервные волокна покрыты только шванновскими клетками.

№ 28. Механизм и скорость проведения возбуждения в миелинизированных нервных волокнах

В миелиновых волокнах возбждение охватывает только зоны узловых перехватов, то есть минуя зоны покрыты миелином( Сальтаторное возбуждение) скорость 15-20м/с

№29. Роль функциональных особенностей мембраны волокна в области перехвата Ранвье.

В узловых перехватах кол-во натриевых каналов достигет 12 000 на 1 мкм², что значительно больше, чем в другом участке волокна. В результате узловые прехваты являются наиболее возбудимыми и обеспечивают большую скорость проведения возбуждения. Время проведения возбужения по миелиновому волокну обратно пропорционально длине между перехватами.

№ 30. Зависимость скорости проедения возбуждения от диаметра волокна.

Чем больше диаметр волокна, тем выше скорость проведения возбуждения.

Длина участков между узловыми перехватами зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.

№31. Механизм и скорость проведения возбуждения в безмиелиновых нервных волокнах.

В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. Распространение возбужения идет с постепенным ослаблением- с декрементом.

№36. Типы мышечных волокон. С 90

Медленные фазические волокна окислительного типа. Волокна этого типа характеризуются большим содержанием белка миоглобина, который способен связывать О2 (близок по своим свойствам к гемоглобину). Мышцы, которые преимущественно состоят из во­локон этого типа, за их темно-красный цвет называют красными. Они выполняют очень важную функцию поддержания позы человека и животных. Предельное утомление у волокон данного типа и, следовательно, мышц наступает очень медленно, что обусловлено наличием миоглобина и большого числа митохондрий. Восстанов­ление функции после утомления происходит быстро. Нейромоторные единицы этих мышц состоят из большого числа мышечных волокон. 

Быстрые фазические волокна окислительного типа. Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, выполняют быстрые сокращения без заметного утомления, что объясняется боль­шим количеством митохондрий в этих волокнах и способностью образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования. Как правило, число волокон, входящих в состав нейромоторной единицы, в этих мышцах меньше, чем в предыдущей группе. Основное на­значение мышечных волокон данного типа заключается в выпол­нении быстрых, энергичных движении.

Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окис­ления. Волокна данного типа характеризуются тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. Волокна этой группы содержат ми­тохондрий меньше, чем волокна предыдущей группы. Мышцы, со­держащие эти волокна, развивают быстрое и сильное сокращение, но сравнительно быстро утомляются. Миоглобин в данной группе мышечных волокон отсутствует, вследствие чего мышцы, состоящие из волокон этого типа, называют белыми.

Для мышечных волокон всех перечисленных групп характерно наличие одной, в крайнем случае нескольких концевых пластинок, образованных одним двигательным аксоном.

Тонические волокна. В отличие от предыдущих мышечных волокон в тонических волокнах двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна. Развитие сокращения происходит медленно, что обусловлено низкой активностью миозиновой АТФазы. Также медленно происходит и расслабление. Мышечные волокна данного типа эффективно работают в изометрическом режиме. Эти мышечные волокна не генерируют потенциал действия и не подчиняются закону «все или ничего». Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное сокращение. Серия импуль­сов вызовет суммацию постсинаптического потенциала и плавно возрастающую деполяризацию мышечного волокна. У человека мышеч­ные волокна этого типа входят в состав наружных мышц глаза.

№37. Структурно-функциональная организация скелетной мышцы( мш.волокно, миофибрилла, саркомер, миофиламенты) стр. 92 учебник