Влияние на растения недостатка и избытка влаги в почве
Дефицит влаги в растениях действует на такие процессы, как поглощение воды, корневое давление, прорастание семян, устьичные движения, транспирация, фотосинтез, дыхание, ферментативная активность растений, рост и развитие, соотношение минеральных веществ и др. Изменяя обмен веществ, недостаток воды влияет на продуктивность, вкус плодов, плотность древесины, длину и прочность волокна у хлопчатника и т. д.
Степень оводненности, необходимая для начала прорастания семян, сильно варьирует у разных видов. Между скоростью прорастания семян и скоростью поглощения воды существует определенная корреляция. На скорость прорастания влияют также свойства семян и водоудерживающая способность почвы.
Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной мере зависит от длительности его действия. При устойчивом завядании растений увеличивается скорость распада РНК, белков и одновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений и отток их в стебель и колос (у злаков). В результате в условиях засухи содержание белков в листьях относительно уменьшается, а в семенах -- увеличивается.
Влияние водного дефицита на углеводный обмен выражается вначале в снижении содержания моно- и дисахаридов в фо-тосинтезирующих листьях из-за снижения интенсивности фотосинтеза, затем количество моносахаридов может возрастать как следствие гидролиза полисахаридов листьев нижних ярусов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьшение количества всех форм Сахаров"".
Длительный водный дефицит снижает интенсивность фотосинтеза и, как следствие, уменьшает образование АТР в процессе фотосинтетического фосфорилирования. Под влиянием почвенной и атмосферной засухи тормозится также отток продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы.
В условиях оптимального водоснабжения наблюдается положительная корреляция между интенсивностью дыхания и количеством фосфорилированных продуктов. Водный дефицит по-разному сказывается на дыхании листьев разного возраста: в молодых листьях содержание фосфорилированных продуктов резко падает, как и интенсивность дыхания, а у листьев, закончивших рост, эта разница четко не проявляется. При дефиците воды снижается дыхательный коэффициент.
Необходимо отметить, что в условиях водного дефицита верхние листья, в которых за счет некоторого усиления гидролитических процессов увеличивается содержание осмотически активных веществ, оттягивают воду от нижних листьев и дольше сохраняют ненарушенными синтетические процессы, а нижние листья в этих условиях засыхают раньше верхних.
Особенности водообмена у растений разных экологических групп (ксерофитов, мезофитов, гигрофитов, галофитов)
Разнообразие типов водного обмена у растений можно представить в виде следующей схемы:
Мир растений
Растения, обитающие в воде (гидратофиты), регулируют постоянство состава внутренней среды с помощью механизмов защиты от избыточного поступления воды, которую они поглощают всей поверхностью. Первичными гидратофитами являются водоросли. Водные цветковые растения (вторичные гидратофиты, происходящие от наземных форм) совмещают черты настоящих гидратофитов с чертами, свойственными высшим наземным растениям.
Наземным растениям, непрерывно испаряющим воду, необходим уравновешенный водный баланс, поэтому механизмы его регуляции направлены на защиту от избыточной потери воды. Однако они неодинаковы у растений разных экологических групп. По способности приспосабливать водный обмен к колебаниям водоснабжения различают две группы растений (Г. Вальтер): пойкилогидрические и гомойогидрические.
Пойкилогидрические растения (бактерии, синезе-леные водоросли, низшие зеленые водоросли порядка Protococ-cales, грибы, лишайники и др.) приспособились переносить значительный недостаток воды без потери жизнеспособности. При этом у них снижается интенсивность обмена веществ, клетки равномерно сжимаются. Увеличение количества воды в среде приводит к возобновлению активного метаболизма в клетках пойкилогидрических растений. По характеру изменения показателей водного режима (интенсивность транспирации, осмотическое давление, содержание воды) в течение суток они относятся к гидролабильным растениям (см. рис. 5.16, Б), так как у них значительно колеблется содержание воды и испарение. К этой группе относятся лишь немногие покрытосеменные (например, злаки сухих степей), однако их пыльцевые зерна и зародыши (семена) пойкилогидричны.
Гомойогидрические растения (наземные папоротникообразные, голосеменные, цветковые) составляют большинство обитателей суши. Они обладают тонкими механизмами регуляции устьичной и кутикулярной транспирации, а также корневой системой, обеспечивающей поставку воды. Поэтому даже при значительных изменениях влажности среды не наблюдается резких колебаний содержания воды в клетках, у которых, как правило, развита вакуолярная система. При этом клетки не способны к обратимому высыханию.
Точная регуляция поставок и трат воды этими растениями устраняет возможность значительных колебаний содержания воды в тканях, осмотического давления и транспирации (см. рис. 5.16,А). Эти показатели характеризуют гидростабйлъный тип водного режима данной группы растений. Стабилизации водного режима у многих видов способствуют запасы воды в корнях, стеблях, запасающих органах и т. д. Гомойогидрические растения делятся на три экологические группы (подробнее смотри учебник Н.Д.Алехина и др. «Физиология растений», с.277-279):
1. Гигрофиты (тонколистные папоротники, некоторые фиалки, калужница и др.), произрастающие в условиях повышенной влажности и (или) недостаточной освещенности. Теневыносливые гигрофиты, с почти всегда открытыми устьицами, имеют гидатоды, через которые выделяют избыток воды в капельножидком состоянии. Гигрофиты плохо переносят почвенную и воздушную засуху.
2. Ксерофиты (молочай, алоэ, кактусы, полынь, ковыльи др.) преобладают в местностях с жарким и сухим климатом и хорошо приспособлены к перенесению атмосферной и почвенной засухи.
3. Мезофиты (лиственные деревья, лесные и луговые травы, большинство культурных растений и т. д.) по способности регулировать водный режим занимают промежуточное положение между гидрофитами и ксерофитами.
5. Орошение как путь повышения продуктивности растений; его физиологические основы
Примерно 1/3 поверхности суши занимают области, где обнаруживается дефицит влаги; половина этой площади (около 12% поверхности Земли) является крайне засушливой. Районы с избытком осадков занимают менее 9% поверхности суши. Если годовые осадки превышают годовое испарение, то говорят о гумидной зоне, в обратном случае -- об аридной. Многие сельскохозяйственные районы расположены в аридных зонах, где земледелие возможно только благодаря искусственному орошению.
Очевидно, в аридных и близких к ним зонах для сельскохозяйственных культур важно знать физиологические показатели, характеризующие водный режим тканей, и, пользуясь ими, определять срок полива и его продолжительность.
Периодически повторяющиеся засухи и суховеи наносят огромный ущерб сельскому хозяйству. Искусственное орошение входит в систему мероприятий по борьбе с засухой. Суть его заключается в установлении рационального поливного режима и системы питания растений в разных почвенно-климатических районах.
Среди многочисленных проблем поливного режима сельскохозяйственных культур наиболее важен вопрос о верхней и нижней границах допустимой влажности почвы в активном корнеобитаемом слое.
Верхний предел доступной почвенной влаги называют полевой влагоемкостью. Если влажность почвы превышает полевую влагоемкость, то избыточная влага, несмотря на ее доступность, оказывается малополезной для растений из-за недостатка кислорода. При иссушении почвы до влажности устойчивого завядания (нижний предел доступной влаги) растение страдает от острой почвенной засухи, неблагоприятно сказывающейся на всей его дальнейшей жизнедеятельности, в том числе и величине урожая.
Влажность устойчивого завядания не может служить расчетным и диагностирующим показателем для определения сроков и норм полива, так как снижение урожайности при почвенной засухе вызывается в основном не завяданием растений, а постоянным водным дефицитом в их тканях. Этот дефицит появляется в растениях при такой влажности почвы, при которой ее водоудерживающая сила препятствует полному выравниванию водного дефицита.
Несмотря на то, что вода в интервале от полевой влагоемкости до влажности устойчивого завядания для растений практически доступна, степень ее доступности в пределах указанного интервала неодинакова. В практике орошаемого земледелия очень важно правильно определить то состояние влажности почвы, ниже которой замедляются и нарушаются нормальные физиологические процессы, уменьшается накопление органической массы и снижается урожай. Такое состояние влажности почвы называют нижним пределом оптимальной влажности.
Потребность растений в воде в течение вегетации, а следовательно, величина нижнего предела оптимальной влажности почвы зависит от фаз развития растения, особенностей почвен-но-гидрологических (плодородие почвы, засоление и минерали зация грунтовых вод) и климатических условий, уровня агротехники и запланированной величины урожая, а также от наличия или отсутствия критических периодов, характеризующихся острым недостатком воды. Так, для хлопчатника на типичных сероземах эти величины составляют: до цветения -- 75 % полевой влагоемкости, в период цветения -- плодо-образования -- 70, в период созревания урожая -- 60% от полевой влагоемкости. В зависимости от особенностей сорта этот уровень может несколько отклоняться в сторону более высокой влажности для скороспелых сортов и в сторону пониженной влажности для позднеспелых сортов.
Однако в производственных условиях определение сроков полива по влажности почвы очень трудоемко, хотя и применяется для горизонта почвы на глубине 30 -- 40 см. Разработаны методы определения сроков полива исходя из состояния растения: уровня оводненности листьев, их осмотического давления, степени отверстости устьиц и способности выделять пасоку. Наибольшее распространение получил метод определения сосущей силы листьев в разных условиях водного режима растений. В настоящее время известны для различных культур критические величины сосущей силы листьев, коррелирующие с тем состоянием водного режима растений, которое еще не вызывает нарушений обмена веществ, и проведенный вовремя полив обычно приводит к повышению урожая. Например, величины сосущей силы листьев яровой пшеницы в фазу кущения -- трубкования равны 0,81--0,91 МПа, в период трубкования -- колошения -- 1,0--1,1 и 1,11 -- 1,21 МПа -- в период налива зерна. Разработка физиологических показателей, позволяющих наиболее точно и экономно поливать растения в условиях засушливых сельскохозяйственных зон, -- обязательный элемент высокой культуры орошаемого земледелия.
Орошение -- один из приемов мелиорации (радикального улучшения почв). Для заболоченных почв мелиорация состоит в осушении и известковании, для засоленных -- в гипсовании и промывке.
К основным способам орошения относится:
полив по бороздам водой, подаваемой насосом или из оросительного канала;
разбрызгиванием воды из специально проложенных труб;
аэрозольное орошение -- орошение мельчайшими каплями воды для регулирования температуры и влажности приземного слоя атмосферы;
подпочвенное (внутрипочвенное) орошение -- орошение земель путем подачи воды непосредственно в корнеобитаемую зону;
лиманное орошение -- глубокое одноразовое весеннее увлажнение почвы водами местного стока.
дождевание -- орошение с использованием самоходных и несамоходных систем кругового или фронтального типа.
Негативные экологические последствия
Оросительное земледелие вызывает целую цепь негативных экологических последствий. Главными из них являются:
ирригационная эрозия;
накопление агроирригационного культурного горизонта почв;
вторичное засоление грунтов и почв;
заболачивание грунтов и почв;
загрязнение поверхностных и подземных вод;
обмеление рек;
оседание рельефа местности.
Вторичное засоление -- главное последствие орошения земель в условиях аридного климата[1]. Оно связано с подъемом минерализованных грунтовых вод к земной поверхности. Грунтовые воды, содержащие соли, начинают при этом интенсивно испаряться, в результате чего почва насыщается избыточным количеством солей. Острая экологическая проблема орошаемого земледелия -- загрязнение поверхностных и грунтовых вод. Это результат полива угодий и использования воды для рассоления почв. Большинство рек, воды которых используются для орошения имеют минерализацию 0,2--0,5 г/л. В настоящее время их минерализация возросла в 10 раз, что привело к росту вторичного засоления. Проблемы засоления почв и вод усугубляются применением минеральных удобрений.