Функции воды и относительное содержание воды в клетках
В тканях растений вода составляет 70 - 95% сырой массы. Содержание воды в растительных тканях сильно различается у разных видов, в различных частях растений, претерпевая сезонные и суточные изменения в одних и тех же тканях. Изменения обусловливаются возрастом ткани, доступностью почвенной влаги и соотношением поглощения воды и транспирации.
Вода обладает уникальными свойствами и играет первостепенную роль во всех процессах жизнедеятельности.
Основные функции воды в биологических объектах:
Водная среда объединяет все части организма в единое целое. В теле растения водная фаза представляет собой непрерывную среду на всем протяжении от влаги, извлекаемой корнями из почвы, до поверхности раздела жидкость - газ в листьях, где она испаряется.
Вода - важнейший растворитель и среда для биохимических реакций.
Вода участвует в упорядочении структур в клетках. Например, она входит в состав молекул белков, определяя их конформацию.
Вода - метаболит и непосредственный компонент биохимических процессов. Например, в фотосинтезе вода является донором электронов, в цикле Кребса она принимает участие в окислительных процессах. Вода необходима для гидролиза и для многих синтетических процессов.
Вода - главный компонент в транспортной системе высших растений при перемещении веществ по симпласту и апопласту.
Вода - терморегулирующий фактор. Она защищает ткани от резких колебаний температуры благодаря высокой теплоемкости и большой удельной теплоте парообразования.
Вода - хороший амортизатор при механических воздействиях на организм.
Благодаря явлениям осмоса и тургора (напряжения) вода обеспечивает упругое состояние клеток и тканей растительных организмов.
Чтобы вода могла выполнять свои функции, все части растения должны быть в достаточной степени оводнены. Степень оводненности клеток тканей и органов растений определяется относительным содержанием воды (ОСВ).
тсыр - тсух
ОСВ = --------------
тсыр.нас - тсух
где тсыр и тсух - соответственно сырая и сухая масса ткани, тсыр.нас - сырая масса в состоянии полного насыщения водой. Когда потребление и потери воды у растения сбалансированы, ОСВ поддерживается на постоянном уровне. У большинства мезофитов ОСВ составляет 85 - 95 %. Если ОСВ падает ниже некоторого критического значения, ткань отмирает. Критическое значение ОСВ зависит от вида растения и ткани; для тканей мезофитов оно близко в среднем к 50%.
Молекулярная структура и физические свойства воды
Физические свойства воды
Плотность. Все вещества увеличивают объем при нагревании, уменьшая при этом плотность. Однако при давлении 0,1013 МПа (1 атм) у воды в интервале от 0 до 4°С при увеличении температуры объем уменьшается и максимальная плотность наблюдается при 4°С (при этой температуре 1 см3 воды имеет массу 1 г). При замерзании объем воды резко возрастает на 11 %, а при таянии льда при 0°С так же резко уменьшается. С увеличением давления температура замерзания воды понижается через каждые 13,17 МПа (130 атм) на 1 °С. Поэтому на больших глубинах при минусовых температурах вода в океане не замерзает. С увеличением температуры до 100 °С плотность жидкой воды понижается на 4% (при 4°С плотность ее равна 1).
Точки кипения и замерзания (плавления). При давлении 0,1013 МПа (1 атм) температура замерзания воды 0°С, температура кипения - 100 °С, что резко отличает Н2О от соединений водорода с элементами VI группы периодической системы Менделеева. Температура кипения воды возрастает с увеличением давления, а температура замерзания (плавления) - падает.
Теплота плавления. Скрытая теплота плавления льда очень высока - около 335 Дж/г (для железа - 25, для серы - 40). Это свойство выражается, например, в том, что лед при нормальном давлении может иметь температуру от - 1 до - 7°С. Скрытая теплота парообразования воды (2,3 кДж/г) почти в 7 раз выше скрытой теплоты плавления.
Теплоемкость. Величина теплоемкости воды (т. е. количество теплоты, необходимое для повышения температуры на 1 °С) в 5 - 30 раз выше, чем у других веществ. Лишь водород и аммиак обладают большей теплоемкостью. Кроме того, лишь у жидкой воды и ртути удельная теплоемкость с повышением температуры от 0 до 35 °С падает (затем начинает возрастать). Поскольку теплоемкость песка в 5 раз меньше, чем у жидкой воды, то при одинаковом нагреве солнцем вода в водоеме нагревается в 5 раз слабее, чем песок на берегу, но во столько же раз дольше сохраняет теплоту. Высокая теплоемкость воды защищает растения от резкого повышения температуры при высокой температуре воздуха, а высокая теплота парообразования участвует в терморегуляции у растений.
Высокие температуры плавления и кипения, высокая теплоемкость свидетельствуют о сильном притяжении между соседними молекулами, вследствие чего жидкая вода обладает большим внутренним сцеплением.
Поверхностное натяжение и прилипание. На поверхности воды из-за нескомпенсированности сцепления (когезии) ее молекул создается поверхностное натяжение. Вода обладает также свойством адгезии (прилипания), которое обнаруживается при ее подъеме против гравитационных сил. В капиллярах сочетаются силы сцепления молекул воды в пограничном с воздухом слое с ее адгезией с материалом стенок капилляра. В результате в капилляре образуется вогнутая поверхность воды выше ее исходного уровня.
Структура воды
Многие биологические свойства воды определяются ее структурой, то есть соотношением мономерных (одиночных) и ассоциированных (сгруппированных) молекул воды в жидком состоянии
Каждая молекула воды является диполем с тетраэдрическим распределением электронов вокруг атома кислорода и может взаимодействовать с четырьмя другими молекулами воды за счет электростатического взаимодействия атомов Н и О соседних молекул, образуя водородные связи.
Водородная связь - это сравнительно слабая связь, так как в жидкой воде энергия, необходимая для ее разрыва, равна 18,84 кДж/моль (энергия ковалентной связи Н-О в молекуле воды составляет 460,4 кДж/моль). Водородные связи непрерывно возникают и разрушаются. Время полужизни каждой из них - менее 1 • 10-9с.
Ионизация. В результате диссоциации молекул воды образуются ионы водорода (Н+) и гидроксила (ОН ). При 25 °С концентрация водородных или гидроксильных ионов в чистой воде составляет 1 • 10-7 моль/л, что соответствует рН 7.
Вода как растворитель. Полярность молекулы воды обусловливает ее свойство растворять вещества лучше, чем другие жидкости. Растворение кристаллов неорганических солей осуществляется благодаря гидратации входящих в их состав ионов. Хорошо растворяются в воде органические вещества, с карбоксильными, гидроксильными, карбонильными и с другими группами которых вода образует водородные связи.
Структура льда и жидкой воды. Вода может находиться в трех агрегатных состояниях - газообразном, жидком и твердом. Твердое состояние воды бывает кристаллическое -- лед и некристаллическое -- стеклообразное, аморфное (состояние витрификации), когда при мгновенном замораживании с помощью, например, жидкого азота молекулы не успевают построиться в кристаллическую решетку. Именно это свойство воды позволяет замораживать без повреждения живые организмы, такие, как одноклеточные водоросли, листочки мха Mnium, состоящие из двух слоев клеток. Замораживание же с образованием кристаллической воды приводит к повреждению клеток. Для кристаллического состояния воды характерно большое разнообразие форм.
В структуре льда, полученного при нормальных условиях давления (лед I), каждая молекула воды окружена четырьмя другими, образующими тетраэдр, в центре которого располагается молекула воды, связанная четырьмя водородными связями с молекулами воды, расположенными в вершинах тетраэдра. Так образуется гексагональная кристаллическая структура льда. При плавлении льда увеличивается расстояние между атомами кислорода. Одновременно разрушается около 15% водородных связей.
Жидкая вода представляет собой равновесную смесь льдоподобных образований и мономерных молекул. В жидкой воде появление участков (кластеров, роев), объединенных взаимодействующими водородными связями, чередуется с областями, где водородные связи отсутствуют или реализованы лишь частично. Чередующиеся зоны, или «мерцающие кластеры», возникают и исчезают вследствие локальных энергетических флуктуации. Время жизни кластеров 10-10-10-11 с. В каждый данный момент времени в образовании «мерцающих кластеров» участвует до 2/3 молекул воды.
Растворы электролитов. В растворах, содержащих ионы, структура воды существенно меняется. В разбавленных растворах (< 0,1 моль/л) это происходит благодаря заряженным ионам. Эффект зависит от поляризующей силы иона, которая определяется плотностью заряда (отношение заряда иона к его радиусу). Маленькие ионы с большой плотностью заряда сильнее действуют на структуру чистой воды по сравнению с большими ионами, имеющими малую плотность заряда. И те и другие разрушают структуру воды: первые притягивают молекулы воды, вторые при внедрении в воду из-за большого размера разрушают льдоподобный каркас. При этом может меняться вязкость водного раствора: структура, создаваемая слабогидратированными большими ионами (с малым зарядом), делает вязкость раствора ниже вязкости чистой воды (Li + , Na + , Mg2+, F-), а более плотная структура, образуемая гидратированными ионами, обусловливает более высокую вязкость, чем в чистой воде (К + , Rb + , NH4+, Cs + , Сl-, ОН-, NО3- и др.).
В электрическом поле катиона все ближайшие молекулы воды ориентируются отрицательными полюсами внутрь, а вокруг аниона внутрь направлены положительные полюсы молекул воды. Этот внутренний, прочно связанный с ионом слой молекул воды называют первичной, или ближней, гидратацией (сольватацией). В процессе электрофореза он движется вместе с ионом как одно целое. Однако ион, связывая определенное число молекул воды из своего непосредственного окружения, в результате ион-дипольного взаимодействия ориентирует также более далеко расположенные диполи воды. Эту гидратацию называют вторичной или дальней.
В состоянии первичной гидратации молекулы воды имеют сниженную подвижность. Молекулы воды вторичной гидратной оболочки сохраняют подвижность, но стремятся к некоторой упорядоченности, что нарушает исходную структуру воды.
Воду, связанную с ионами, называют также осмотически связанной. Она является важной составляющей осмотического давления в клетках растений.
По мере повышения концентрации раствора (до 1,5-2 моль/л) вторичные гидратные оболочки ионов перекрываются и вода с собственной структурой перестает существовать. Происходит переход от структуры чистой воды к структуре кристаллогидрата.
Растворы белков. В белках гидратация обусловлена взаимодействием молекул воды с гидрофильными и гидрофобными (неполярными) группами и их иммобилизацией внутри макромолекул при их конформационных перестройках.
Наименее гидратирован белок в его изоэлектрической точке, при которой отмечается также самая низкая растворимость белков.
Иммобилизованная вода, замкнутая внутри макромолекул, может участвовать в образовании слоя первичной гидратации, а остальная ее часть сохраняет свойства обычной воды, но с ограниченной подвижностью.
Свободная и связанная вода. Физиологическое значение отдельных фракций воды в растении
Подвижность, активность воды непосредственно зависят от ее состояния в клетке. С этой точки зрения в физиологии растений принято различать свободную и связанную воду.
Исследования последних лет позволяют прийти к выводу об отсутствии резкой границы между различными формами связанной воды, а также между связанной водой и водой свободной.
По существу, вся имеющаяся в клетке вода находится в связи с веществами, входящими в состав клеточной стенки, протоплазмы и вакуолярного сока. Различны лишь форма и характер (прочность) этой связи, что обусловлено особенностями входящих в состав клетки химических соединений, а также взаимодействием этих соединений.
К категории связанной воды относят следующие фракции воды:
а) связанную-осмотически (удерживаемая осмотически активными веществами, т.е. гидратносвязанная). Частицы осмотически связанной воды являются наиболее активными участниками физиологических процессов. На содержание осмотически связанной воды влияет, соответственно, количество находящихся в клетке растворенных веществ;
б) коллоидносвязанную (гидратносвязанная), которая включает интрамицеллярную воду, находящуюся внутри коллоидной системы (в том числе и иммобилизированную воду), и интермицеллярную воду (находится на поверхности коллоидов и между ними). Коллоидносвязанная вода наименее подвижна и составляет наиболее стабильную часть водных запасов клетки, обеспечивающую устойчивость последнего в неблагоприятных условиях существования. Содержание коллоидносвязанной воды зависит от содержания гидрофильных биоколлоидов и степени их гидратации, которая в свою очередь связана с их водоудерживающей силой;