Корневые системы изменяются под влиянием тех или иных условий. Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем.
Большое значение для формирования корневых систем имеет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый период жизни растительного организма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корневую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков. Важное значение для развития корневых систем имеет аэрация. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему.
Большое значение имеют условия питания. Показано, что внесение фосфорных удобрений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных удобрений -- их усиленному ветвлению.
Состояние воды в почве
Почва -- многофазное тело, состоящее из четырех главных компонентов: твердых минеральных частиц, opганического вещества (гумуса), почвенного раствора и почвенного воздуха. Минеральные частицы и гумус образуют почвенную структуру, а вода и воздух заполняют полости этой структуры.
Способность почвы удерживать воду зависит от ее состава и свойств. Относительно крупные кристаллы силикатов (песок) связывают воду в значительной степени. Разнообразные глинистые минералы (алюмосиликаты) и гетерогенные гумусовые вещества, будучи коллоидами, могут удерживать значительные количества гидратационной воды. Такая вода условно называется связанной. Вода, содержащаяся в капиллярах почвы, может условно считаться свободной. Определенное количество воды входит в состав минеральных компонентов почвы. Эта вода химически связана и практически недоступна для растений.
В пределах значений влажности, важных с биологической точки зрения, главную роль играют два механизма удержания воды в почве: 1) за счет сил, действующих на разделе фаз жидкость -- воздух, при этом поверхностное натяжение уравновешивает силы, способствующие удалению воды; 2) благодаря силам, действующим на поверхностях раздела жидкой и твердой фаз.
Существуют различные термины, применяемые для обозначения доступности почвенной влаги. При поступлении воды в сухую почву она вначале впитывается очень быстро. Затем скорость просачивания воды в нижние горизонты становится все медленнее. Когда скорость нисходящего движения воды оказывается резко сниженной, влажность почвы достигает уровня, называемого полевой влагоемкостью. Если понятие «полевая влагоемкость» широко применяется для характеристики максимальных размеров запаса почвенной влаги, который может быть использован для роста растений, то влажность устойчивого завядания служит показателем минимальных размеров такого запаса. Под влажностью устойчивого завядания понимают такую влажность почвы, при которой растения остаются увядшими до тех пор, пока в почву не подается вода. Влажность почвы, при которой наступает завядание различных растений, варьирует незначительно. Влажность устойчивого завядания представляет собой нижнюю границу того интервала влажности почвы, в котором возможен рост растений.
Под доступной для растений почвенной влагой понимается то количество воды, которое накапливается в почве от уровня влажности устойчивого завядания до полевой влагоемкости. В среднем легкодоступная для растений влага удерживается в почве силой до 0,5 МПа, среднедоступная - до 1,0--1,2 МПа, а труднодоступная - до 2,5-3,0 МПа. Определение доступной почвенной влаги имеет большое практическое значение для выяснения сельскохозяйственной ценности почв, поскольку известно, что в умеренной зоне за вегетационный период растения испаряют больше воды, чем ее выпадает за это время в виде атмосферных осадков. При этом растения используют накопленную с весны доступную почвенную влагу. Вода в по чве передвигается благодаря разности водных потенциалов между различными частями системы (от более высокого к более низкому потенциалу). По мере иссушения почвы скорость движения воды в ней значительно замедляется.
Механизм передвижения воды по растению. Пути ближнего и дальнего транспорта
От поверхности корня через клетки коры, эндодерму и перицикл вода должна пройти до сосудов ксилемы.
Через клетки коры возможны два пути транспорта воды и минеральных веществ:
Ї через цитоплазму по плазмодесмам (симпластный транспорт) и
Ї по клеточным стенкам (апопластный транспорт).
Вода поступает в цитоплазму клеток ризодермы и паренхимных клеток корня по законам осмоса.
Поскольку сопротивление клеточных стенок для воды значительно ниже, чем у цитоплазмы, более быстрый радиальный транспорт воды осуществляется через корень по апопласту. Однако на уровне эндодермы этот тип транспорта становится невозможным из-за непроницаемых для воды поясков Каспари. Регуляция подачи воды на уровне эндодермы осуществляется,
Ї с одной стороны, сменой быстрого апопластного транспорта на медленный симпластный,
Ї а с другой -- тем, что диаметр стели, куда должна подаваться вода через эндодерму, в 5 --6 раз меньше диаметра поверхности коры и всасывающей поверхности корня.
Следует отметить, что непроницаемость клеточных стенок эндодермы для воды не является абсолютной. Так, в растущих зонах корня, где пояски Каспари клеток эндодермы сформированы не полностью, смены типов транспорта, по-видимому, не происходит. Кроме того, в участках корня, где закладываются боковые корни, эндодерма прерывается. Однако в целом массовый ток воды через эндодерму по апопласту резко ограничен.
Внутри проводящего цилиндра движение воды от эндодермы до сосудов ксилемы встречает небольшое сопротивление и, возможно, осуществляется по клеточным стенкам.
В сосуды ксилемы вода поступает, как и на первых этапах поглощения, благодаря осмотическому механизму. Осмотически активные вещества в сосудах создают сосущую силу, способствующую осмотическому транспорту воды в ксилему.
Сосущая сила сосудов может оказаться выше, чем у окружающих их живых клеток, не только из-за повышающейся концентрации ксилемного сока, но также из-за отсутствия противодавления со стороны клеточных стенок; которые в сосудах лигнифицированы и, следовательно, не эластичны.
Движущие силы восходящего тока в растении
растение вода корневая
Восходящий поток воды движется по растению главным образом по ксилеме. Элементы ксилемы, формирующиеся из прокамбиальных клеток корня и стебля, в растущих растяжением кончиках корней содержат цитоплазму. Зрелые сосуды и трахеиды с одревесневшими клеточными стенками лишены цитоплазмы и выполняют водопроводящую функцию.
Помимо восходящего тока воды по ксилеме существует ток воды по клеточным стенкам живых клеток от корня до листа, также поддерживаемый градиентом водного потенциала, создаваемым транспирацией. Доля этого потока воды составляет 1?10% общего потока.
Движущей силой восходящего тока воды в проводящих элементах ксилемы является градиент водного потенциала через растение от почвы до атмосферы. Он поддерживается двумя основными компонентами: 1) градиентом осмотического потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы), создаваемым активным транспортом ионов в живых клетках корня, включая молодые живые элементы ксилемы, и 2) транспирацией. Поддержание первого градиента требует затрат метаболической энергии; на транспирацию используется энергия солнечной радиации. Градиент осмотического потенциала обеспечивает поглощение воды корнем. Транспирация служит главной движущей силой восходящего тока воды, так как создает большой отрицательный градиент гидростатического давления в ксилеме, который реализуется в возникающем натяжении воды в сосудах ксилемы.
Нижний и верхний концевые двигатели. Корневое давление, его механизм и значение в жизни растений
В результате активной работы ионных насосов в корне и осмотического (пассивного) поступления воды в сосуды ксилемы в сосудах развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно обеспечивает поднятие ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземные части. Показано, что у растений, обитающих в холодных и плохо аэрируемых почвах, а также в результате действия ядов и ингибиторов корневое давление снижено. Механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.
Верхний концевой двигатель, обеспечивающий передвижение воды вверх по растению, создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток листовой паренхимы.
Транспирация -- это физиологический процесс испарения воды растением. Основным органом транспирации является лист.
Растение имеет очень большую листовую поверхность, что создает огромную поверхность испарения. В результате потери воды клетками листьев в них снижается водный потенциал, т. е. возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из ксилемы жилок и передвижению воды по ксилеме из корней в листья.
Сила верхнего концевого двигателя будет тем больше, чем активнее транспирация. Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не метаболическая энергия, а энергия внешней среды -- температура и движение воздуха.
Натяжение воды в сосудах; значение сил молекулярного сцепления
Согласно теории сцепления (когезионной теории), предложенной в конце XIX в., вода в капиллярных трубках сосудов ксилемы поднимается вверх в ответ на присасывающее действие транспирации вследствие действия сил сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и действия сил прилипания (адгезии) столба воды к гидрофильным стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию у стенок сосудов полостей, заполненных воздухом и способных закупорить сосуд. При закупорке (эмболии) сосудов пузырьками воздуха всегда остается достаточное количество интактных нитей воды в других сосудах, чтобы обеспечить ток вверх.
Доказательства существования когезионного натяжения воды в транспирирующих растениях:
Ї Облиственный побег, срезанный под водой и герметически присоединенный к верхней части ртутного манометра, вызывает подъем ртути на высоту, превышающую барометрическую.
Ї Сокращение диаметра древесного ствола, наблюдаемое в условиях интенсивной транспирации, так как натяжение нитей воды в сосудах приводит к уменьшению их диаметров.
Абсолютная скорость передвижения воды по ксилеме невелика. Для лиственных пород она составляет в среднем 20 см3 * ч-1 на 1 см2 поперечного сечения древесины, а для хвойных -- 5 см3-ч-1 (для сравнения: скорость движения крови по артериям равна 40--50 см3-с-1). Однако такая скорость снижает сопротивление движению воды, возникающее в капиллярах сосудов древесины, и сосущая сила клеток листьев оказывается достаточной как для удержания «на весу» всей массы воды в древесине, так и для транспорта ее вверх.
Водный баланс растений
Развитие и выживание растений в любых условиях гораздо сильнее зависит от доступности воды, чем от какого-либо иного фактора внешней среды.
На протяжении многих лет считалось доказанным, что в пересыхающей почве вода доступна растениям до тех пор, пока содержание влаги в ней не достигнет коэффициента устойчивого завядания, когда в почве остается недоступная растению вода. Согласно этой точке зрения физиологические процессы, рост и развитие растений на почве, подвергающейся иссушению, протекают нормально до достижения коэффициента завядания. Однако накоплено много данных, показывающих, что на обмен веществ, а следовательно, на рост и развитие растений влияет даже слабый водный дефицит. Такой внутренний водный дефицит возникает в тканях задолго до того, как содержание влаги в почве приблизится к уровню коэффициента завядания. Растения, перенесшие только однократную сильную кратковременную засуху, так и не возвращаются к нормальному обмену веществ. Внутренний водный баланс растения зависит от комплекса факторов, связанных а) с самим растением (засухоустойчивость, глубина проникновения и ветвление корней, фаза развития); б) с количеством растений на данной площади; в) с климатическими факторами (потери воды на испарение и транспирацию, температура и влажность воздуха, туман, ветер и свет, количество осадков и т. д.); г) с почвенными факторами (количество воды в почве, осмотическое давление почвенного раствора, структура и влагоемкость почвы и др.).