3) гидрофобно-стабилизированную (главным образом в мембранах).
Вода удерживается в клетках за счет осмоса и набухания биоколлоидов.
Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до--10 °С. Всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.
Капиллярно-поглощенная (пространственно-стабилизированная) вода находится в клеточных стенках и сосудах проводящей системы. Это наиболее подвижная форма, которую относят к категории свободной воды. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах.
Клеточные стенки содержат две фракции капиллярно-поглощенной воды: подвижную и малоподвижную. Малоподвижная вода находится в микрокапиллярных пространствах, а так же удерживается водородными связями на микрофибриллах целлюлозы. Подвижная фракция составляет значительную часть воды, находится в крупных капиллярных пространствах между микрофибриллами целлюлозы и легко перемещается.
Первое место по концентрации воды в клетке (около 98 %) занимает вакуоль. В вакуолярном соке соли, сахара и органические кислоты находятся в растворе, а белки, таннины и слизи составляют гидрофильную коллоидную фракцию вакуолей. В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически-связанная) и свободная вода.
Содержание воды в цитоплазме может достигать 95 % от массы цитоплазмы. Основной вид гидрофильных коллоидов в цитоплазме -- белки. Вода, находящаяся на расстоянии до 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана прочно и не имеет правильной гексагональной структуры (коллоидно-связанная вода). В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная. Кроме того, в протоплазме имеется определенное количество ионов, а следовательно, часть воды осмотически связана.
Пластиды, митохондрии и ядра отделены от цитоплазмы собственными мембранами. Их объем изменяется под действием осмотических сил. Содержание воды в х л о р о пластах и митохондриях обычно меньше, чем в цитоплазме (в хлоропластах около 50 %), что связано с присутствием в них большого количества липидов и липофильных веществ.
Наименьшее содержание воды характерно для клеточных стенок (30-50 %). Клеточные стенки обладают значительной гигроскопичностью благодаря в основном высокой гидрофильности их пектиновых и целлюлозных компонентов. В связи с этим в оболочке растительной клетки вода главным образом коллоидно-связанная. Передвижение воды вне проводящих пучков происходит главным образом по клеточным стенкам.
Вода в растениях находится во всех органах и тканях, образуя непрерывную фазу. Высокое содержание воды характерно для вегетативных органов зеленых растений. В ходе индивидуального развития органа обычно наблюдается снижение водоудерживающей способности коллоидов протоплазмы, что приводит к уменьшению содержания воды в тканях. Низкое содержание воды характерно для семян, спор грибов.
Основные закономерности поглощения воды клеткой
Вода может поступать в клетки растений благодаря набуханию биоколлоидов, увеличению степени их гидратации. Такое поступление воды характерно для сухих семян, помещенных в воду. Однако главным способом поступления воды в живые клетки является ее осмотическое поглощение.
Осмосом называется прохождение растворителя в раствор, отделенный от него полупроницаемой мембраной (т. е. пропускающей растворитель, но не молекулы растворенных веществ).
В Пфеффер предложил осмометр, названныйа им «искусственной клеткой». Во внутреннюю полость пористого фарфорового сосуда наливался раствор желтой кровяной соли K4[Fe(CN)6], и сосуд помещался в раствор CuSО4. При взаимодействии этих веществ в порах сосуда образовывалась гелеобразная масса железистосинеродистой меди Cu2[Fe(CN)6], служившая полупроницаемой мембраной. Поступление воды в такого рода осмотическую ячейку приводит к увеличению объема жидкости до тех пор, пока гидростатическое давление Р столба жидкости в монометрической трубке не повысится настолько, чтобы воспрепятствовать дальнейшему увеличению объема раствора. В достигнутом состоянии равновесия полупроницаемая мембрана в единицу времени пропускает одинаковые количества воды в обоих направлениях. Гидростатическое давление в этом случае соответствует потенциальному осмотическому давлению р*.
Если раствор сахарозы в осмотической ячейке, пропускающей только воду, погрузить в чистую воду, то молекулы воды будут перемещаться через стенки ячейки в раствор сахарозы, где концентрация (активность) воды меньше, т. е. от высокого водного потенциала к более низкому. Растворенные вещества снижают активность воды в растворе и из ячейки воды выходит меньше, чем входит. Это и приводит к увеличению объема раствора сахарозы и подъему жидкости в трубке осмометра.
Растительная клетка окружена эластичной клеточной стенкой. Вакуоль содержит большое количество осмотически активных веществ. При изучении осмотических явлений в растительных клетках полупроницаемой мембраной считается система, состоящая из плазмалеммы и тонопласта одновременно. При помещении клетки в воду последняя по законам осмоса будет поступать внутрь клетки.
Силу, с которой вода входит в клетку, называют сосущей силой S. Она тождественна водному потенциалу клетки (ШН2О). Величина сосущей силы определяется осмотическим давлением клеточного сока (р*) и тургорным (гидростатическим) давлением в клетке (Р), которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающему при ее эластическом растяжении:
растение вода корневая
S = р* Ї Р
Когда клетка полностью насыщена водой (полностью тургесцентна), ее сосущая сила равна нулю, а тургорное давление равно потенциальному осмотическому: S = 0; Р = р*. Если подача воды к клетке уменьшается (при усилении ветра, при недостатке влаги в почве и т. д.), то вначале возникает водный дефицит в клеточных стенках, водный потенциал которых становится ниже, чем в вакуолях, и вода начинает перемедцаться в клеточные стенки. Отток воды из вакуоли снижает тургорное давление в клетках и, следовательно, увеличивает их сосущую силу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор и растение подвядает. В этих условиях Р = 0; S=р*.
Явление потери тургора клетками можно наблюдать, если поместить кусочки тканей в гипертонический раствор. Отток воды из клеток приводит к уменьшению объема протопластов и их отделению от клеточных стенок. Происходит плазмолиз. Пространство между стенкой и сократившимся протопластом заполняет наружный раствор. При помещении этой клетки в чистую воду тургересцентность клетки восстанавливается.
В условиях водного дефицита в молодых тканях резкое усиление потери воды, например при суховее, может приводить к тому, что тургорное давление в клетках становится отрицательной величиной и протопласты, сокращаясь в объеме, не отделяются от клеточных стенок, а тянут их вслед за собой. Клетки и ткани сжимаются. Это явление называется циторризом.
Помимо осмотического фактора, поглощение цитоплазмой воды может быть связано с гидратацией белков и других биоколлоидов. При учете воды, поглощаемой клетками в результате процессов гидратации, в уравнение водного потенциала наряду с другими компонентами вводится и потенциал набухания Шф.
Осмотическая концентрация вакуолярного сока для клеток корней составляет 0,3 -- 1,2 МПа, а для клеток надземных органов -- 1,0-2,6 МПа. Это обусловливает существование вертикального градиента осмотической концентрации и сосущей силы от корней к листьям. Очень высоко осмотическое давление в клетках галофитов, растущих в условиях засоления: оно достигает 15 МПа.
Корневая система как орган поглощения воды
Водообмен у растений складывается из трех этапов: 1) поглощения воды корнями, 2) передвижения ее по сосудам, 3) транспирации, т. е. испарения воды листьями. Каждый из этих этапов в свою очередь состоит из нескольких взаимосвязанных процессов.
Хотя небольшие количества воды могут поглощаться и надземными частями растений, практически вся вода и минеральные соли поступают в организм высших растений через корневую систему из почвы.
Основной функцией корня является всасывание воды из почвы с растворенными в ней элементами минерального питания.
Зона наиболее интенсивного поглощения воды совпадает с зоной развития корневых волосков, за счет которых увеличивается всасывающая поверхность корня. Например, у 4-месячного растения ржи, выращенного в оптимальных условиях, насчитывалось в среднем 13 800 000 корней с обшей площадью поверхности 232 м2, количество живых корневых волосков -- 14 млрд. с площадью поверхности 399 м2. Суммарная площадь корней и корневых волосков составляла 631 м2 и они размещались в 0,05 м3 почвы. В данном случае общая поверхность всей корневой системы в 130 раз превышала поверхность надземных частей того же самого растения. Эпидермальные клетки, лишенные волосков, поглощают воду с такой же скоростью на единицу поверхности, как и клетки, несущие корневые волоски. Выше зоны корневых волосков скорость всасывания воды снижается из-за опробковения клеток. Однако и через опробковевшие участки корней вода частично транспортируется. У растений, обладающих микоризой, последняя также выполняет функцию дополнительной поглощающей поверхности, особенно в более старых частях корня.
*Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Меристемы -- образовательные ткани -- расположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика.
Рост корней отличается большой скоростью. Считается, что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5 км новых корней в сутки. За счет этого прироста корневой системы в растение может дополнительно поступать 1,5 л воды. Важное значение имеет явление гидротропизма, при котором рост корневой системы как бы идет из более иссушенных слоев почвы к более влажным. В зависимости от типа растений распределение корневой системы в почве различно. У некоторых растений корневая система проникает на большую глубину, у других главным образом распространяется в ширину.
Рис.5. Схема строения корня:
А - продольный разрез: 1 - корневой чехлик; 2 - меристема; 3 - зона растяжения; 4 - зона корневых волосков; 5 - зона ветвления; Б- поперечный разрез: 1 - ризодерма; 2 - корневой волосок, 3 - паренхима, 4 - эндодерма; 5 - пояски Каспари, 6 - перицикл, 7 - флоэма, 8 - ксилема. Стрелки - пути передвижения веществ, поглощаемых из наружного раствора. Сплошные стрелки - путь раствора по симпласту; прерывистые - по апопласту.
С физиологической точки зрения корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды. В каждом корне различают несколько зон (рис. 5), правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко. Окончание корня снаружи защищено корневым чехликом, напоминающим округлый колпачок, состоящий из живых тонкостенных продолговатых клеток. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усиленно делящихся, плотно упакованных клеток, почти целиком заполненных протоплазмой. Следующая зона -- зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Одновременно в этой зоне появляются дифференцированные ситовидные трубки. Затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Некоторое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через чечевички или поранения.
Поверхность корня в этой зоне корневых волосков покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирующими корневые волоски. Корневые волоски растут путем растяжения клеточной оболочки, которое происходит с большой скоростью (0,1 мм/ч). Для их роста очень важно присутствие кальция.
У большинства растений клетки ризодермы обладают тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут клетки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников. На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток -- эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к клеточным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндодермы, за исключением пропускных клеток, покрывается суберином. При дальнейшем старении сверху могут накладываться еще слои. По-видимому, именно клетки эндодермы служат основным физиологическим барьером для передвижения как воды, так и питательных веществ. В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. Обычно поглощающая зона составляет около 5 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче.