Курс лекций: Водные растения

2. Заболачивание лесов, происходит в случае, если в почвенном покрове откладывается водоупорный слой, способствующий застою воды, или заболачивание является естественным процессом старения сосняков и ельников с мхом кукушкин лен (Polуtrichum commъne). Со временем в таких лесах поселяются сфагновые мхи, которые разрастаются и смыкаются, образуя верховые болота, питание которых осуществляется в основном атмосферными осадками. Кроме мхов здесь обычна черника обыкновенная (Vaccнnium myrtнllus), голубика обыкновенная (Vaccнnium uliginуsum), вереск обыкновенный (Calluna vulgaris), клюква обыкновенная (Vaccinium oxycoccos), росянка круглолистная (Drosera rotundifolia).

3. Заболачивание местности после вырубки или пожара. Уничтожение деревьев ведет к накоплению и застою грунтовых вод, поселяется Polуtrichum commъne, затем его сменяют сфагновые мхи, начинается процесс торфообразования и формируется болото.

4. Заболачивание лугов в результате частых покосов или неумеренного выпаса скота, в результате чего почва истощается, на ней поселяются зеленые мхи, щучка дернистая (Deschampsia cespitosa), которая не поедается скотом, осоки, а затем сфагнум.

Кроме низинных и верховых болот выделяют переходные, с промежуточным типом питания и растительности, располагаются обычно по краю верховых болот. Питание происходит грунтовыми и поверхностными водами, в меньшей степени атмосферными осадками. Переходные болота могут быть кустарниковыми, черноольховыми, березовыми, березово-сосновыми. Наряду с зелеными мхами здесь обычен сфагнум, различные виды осок, вахта трехлистная, сабельник болотный, багульник, голубика, клюква. Фитопланктон представлен жгутиковыми формами, зелеными, диатомовыми и золотистыми.

12.1 Реки

Течение реки идет по руслу - или углублению в суше. Русло может быть пойменное и коренное. Различаются они тем, что по пойменному руслу река течет при самом большом уровне воды, например, во время паводка, в то время как по коренному руслу река течет даже в самое сухое время года с наименьшим уровнем воды. В реке различают следующие части: прибрежную - рипаль, срединную - медиаль и участок с наибольший точением - стержень. От истока к устью река делится на верхнее, нижнее в среднее течение. Верхнее течение наиболее бурное, среднее становится спокойным и многоводным за счет притоков, самое медленное нижнее течение. Вода постоянно размывает ложе, а за счет сил Кариолиса правый берег подмывается и становится крутым, в то время как левый намывается и становится пологим. В южном полушарии картина меняется на противоположную, там подмывается левый берег. За счет боковой эрозии река часто меняет очертания берегов и образует излучены. В некоторых случаях русло снова выпрямляется, тогда отшнуровавшееся прежнее русло называется старицей, непроточный речной залив, сформировавшийся из старицы, называют затоном. При впадении в море русло может несколько раз разойтись на рукава и образовать дельту, иногда образуется обширный участок, напоминающий узкий морской залив.

Для рек характерны следующие особенности: перемещение воды от истока к устью; периодический подъем воды; меняющиеся в течение года газовый режим и минерализация. Все это приводит к тому, что условия жизни в реках не стабильны. Видовое разнообразие нарастает от истоков к устью, участок с наибольшим течением не заселен макрофитами. Видовой состав растений зависит от климатической зоны, гидрохимического режима, для фитопланктона также от сезона года.

Фитопланктон представлен в основном зелеными водорослями (Closterium, Pediastrum, Scenedesmus) и диатомовыми (Melosira, Cyclotella), в меньшей степени встречаются эвгленовые, золотистые, пирофитовые, желто-зеленые.

Если вода достаточно прозрачная, то в прибрежной зоне (не глубже 2-3 метров) развиваются погруженные растения (Potamogeton perfoliatus, Р. crispus, Elodеa canadensis, Myriophэllum spicбtum и др.). Прибрежно-водные растения: виды рода Spargбnium, Sagittaria sagittifolia, Tуpha latifуlia, Phragmites australis, Scirpus lacustris и др.

12.2 Озера

Озера бывают разного происхождения (карстовые, тектонические, ледниковые и т.д.). В некоторых случаях от моря отшнуровываются озеровидные водоемы - лиманы. Лиман может образоваться и другим способом, если реку, впадающую в море, запрудит песчаная коса, намытая прибоем. Котловину озера делят на мелководную литораль, или прибрежное мелководье, сублитораль или свал, и дно, идущее под большим уклоном, сублитораль эта та область, куда заходит водная растительность. Вся остальная часть дна называется профундалью, которая имеется только у очень глубоких озер. Из озер могут брать начало реки, в этом случае они называются сточными, обычно озера пресные, но бывают солоноватые и соленые.

Низко минерализованные водоемы имеют наиболее бедный видовой состав, преобладают олигосапробные виды: фонтиналис, полушник озерный, весьма характерны для таких водоемов тростник, обладающий широкой экологической пластичностью. С возрастанием уровня трофности количество видов увеличивается, появляются широколистные рдесты Potamogeton lucens, P. praelongus, Elodеa canadensis, Ceratophэllum demеrsum, встречаются заросли видов рода Chara. Часто доминирует полностью погруженные растения, количество видов с плавающими листьями невелико. Фитопланктон представлен в основном зелеными и диатомовыми водорослями. В озерах со средним уровнем первичной продукции наиболее разнообразный видовой состав (до 60 видов).

Дальнейшее обогащение водоемов органикой приводит к смене видового состава водной растительности. Доминируют узколистные рдесты (Potamogeton berchtoldii, Р. crispus, P. acutifolius), много видов с плавающими листьями, хорошо развита прибрежная растительность. Фитопланктон состоит из зеленых и сине-зеленых водорослей. Общее количество видов снижается до 20-30.

Озера с высоким трофическим статусом лишены погруженной растительности, обильно развиваются сине-зеленые водоросли, много растений с плавающими листьями, хорошо развита прибрежно-водная растительность.

Озера принято делить на типы исходя из трофического статуса в зависимости от уровня первичной продукции. Границы между типами условны, так как трофический статус водоема может меняться в ходе естественного развития или деятельности человека.

13. Трофическая классификация водоемов

Трофическая классификация - разделение водоемов по степени трофности (кормности) в зависимости от уровня первичной продукции.

Классификация озер предложена в 20-30-е годы прошлого века А. Тинеманом и Э. Науманом, которые предложили выделить типы водоемов исходя из того, что первичная продукция связана с биотическими и абиотическими факторами (глубина, прозрачность водоема, содержание кислорода, рН, и т.д.). Обычно водоемы относят к определенному трофическому статусу по корреляции следующих параметров:

1. Величина первичной продукции.

2. Биомасса и численность фитопланктона.

3. Количество биогенных веществ.

4. Содержание хлорофилла в воде.

Эвтрофные (высококормные) водоемы неглубокие (до 15 метров), вода в них содержит много минеральных солей и биогенных элементов. Обилие организмов приводит к уменьшению растворенного кислорода в воде, который сосредоточен в поверхностном слое. Вода малопрозрачная, желто-зеленого цвета, рН=7,4-9,4, обильно развиваются зеленые, сине-зеленые водоросли, летом обычно происходит «цветение воды», зимой - заморные явления. Массовое развитие фитопланктона ограничивает развитие погруженных растений, в таких водоемах хорошо развита прибрежная растительность (рогоз широколистный, тростник обыкновенный, камыш озерный) и плавающие растения. Из гидрофитов встречается элодея, узколистные рдесты.

Мезотрофные озера, часто расположены на кристаллических породах, глубина до 25 метров. Эти водоемы рассматриваются как промежуточная стадия при переходе от олиготрофного к эвтрофному водоему. Уровень первичной продукции средний, вода достаточно прозрачная, реакция среды щелочная (рН=6,8-8,4), хорошо насыщена кислородом, редко цветет, заморов не бывает. Достаточно разнообразный видовой состав, много погруженных растений (широколистные рдесты, уруть, роголистник, пузырчатка), происходит постепенное заиление и развитие прибрежной растительности. Фитопланктон разнообразен по видовому составу. Для водоемов этого типа характерна высокая рыбопродуктивность.

Олиготрофные озера глубокие (свыше 30 метров), дно песчаное или каменистое. Вода отличается прозрачностью и низкой цветностью, содержание кислорода близко к насыщению и не колеблется в течение суток, рН около 7. Эти водоемы бедны биогенными веществами и имеют низкую продуктивность, фитопланктон развит слабо, в основном представлен зелеными водорослями. Погруженных растений мало, не более 10 видов, встречается фонтиналис, полушник, в прибрежной зоне тростник. Часто доминируют лососевые и сиговые рыбы

Дистрофные озера как обычно неглубоки, заболочены и в них образуется торф, минерализация низкая, много гумусовых и мало биогенных веществ. Прозрачность воды невысокая, вода кислая (рН=4-6). Большое количество торфяного детрита- гумуса в коллоидном состоянии имеет уровень рН = 6-7, в кислой среде гумус не разлагается и остается недоступным для растений, в связи с его гниением наблюдается дефицит кислорода. Растительность и фитопланктон развиты слабо, доминируют мхи и прибрежные растения.

Ацидотрофные водоемы имеют кислую реакцию (рН не менее 6), глубина в среднем от 2 до 9 метров, прозрачность высокая, общая минерализация незначительна, мало биогенных веществ. Берега чаще представляют собой торфяной уступ, зарастание очень незначительно, могут встречаться хвощи, осоки, камыш и тростник.

Таблица 2

Типы озер по содержанию хлорофилла, биомассы фитопланктона и первичной продукции [5]

13.1 Эвтрофирование водоемов

Эвтрофирование - процесс увеличения в водоеме количества первичной продукции в результате избыточного содержания биогенных веществ, в первую очередь, азота и фосфора.

Существует два вида эвтрофирования:

1. Естественное эвтрофирование - процесс старения озер, в результате которого происходит зарастание с поверхности и накопление донных отложений. Происходит в геологическом масштабе времени и длится тысячи лет. Эта естественная эволюция озер, при которой каждое повышение уровня первичной продукции является этапом эвтрофирования, при этом исходный статус озера может быть любым. Биогенные вещества поступают в воду в результате метаболизма гидробионтов, посмертного разложения органики, с поверхностным стоком, вымываться из грунтов. Фотосинтезирующие организмы, связывая углерод, не только пополняют запасы органики, но и вовлекают в круговорот биогенные элементы донных отложений. Вследствие увеличения содержания органики в воде и донных отложениях, интенсифицируются процессы его деструкции, усиливается расход растворенного в оде кислорода, изменяются окислительно-восстановительные условия среды. Сине-зеленые водоросли и бактерии (азотобактер, клостридиум), фиксирующие азот, также обогащают водоемы органикой.

2. Антропогенное эвтрофирование - процесс поступление в водоем биогенных веществ в результате деятельности человека, при этом происходит резкое увеличение первичной продукции за счет развития растений, в основном фитопланктона (некоторую долю первичной продукции дают высшие водные растения и хемотрофные бактерии). Эврофирование в данном случае происходит за несколько лет или несколько десятков лет.

Биогенные вещества в водоем поступают из почвы, с сельскохозяйственных земель, ферм, из воздуха, со сточными водами. Эвтрофированию способствует гидротехническое строительство, в результате которого повышается уровень грунтовых вод, переформируются берега и изменяются климатические условия.

Биотическими показателями антропогенного эвтрофировния является «цветение» воды, массовое развитие нитчатых зеленых водорослей, зарастание прибрежных мелководий, изменения в структуре биоценоза и его деградация, преобладание процессов гниения и брожения над минерализацией в результате дефицита кислорода. К абиотическим показателям можно отнести увеличение содержания азота и фосфора, снижение прозрачности воды, дефицит кислорода, особенно в нижних слоях

Эвтрофирование водоемов приводит к увеличению биомассы и первичной продукции фитопланктона, заморным явлениям, гибели молоди и икры рыб, сокращению нерестилищ и мест обитаний молоди и растительноядных рыб, так как исчезают полностью погруженные растения.

13.2 Структурная перестройка и деградация водных сообществ в результате антропогенного воздействия

Органические загрязнения, поступая в воду, вызывают изменения в видовом составе и биомассе растений, можно выделить несколько стадий сменяющих друг друга.

1. Стадия равновесия, при которой антропогенные воздействия компенсируется процессами самоочищения, идущими в водоеме.

2. Во время напряженной стадии в водоеме периодически наблюдаются изменения гидрохимических и микробных показателей, показывающие, что качество воды ухудшается. Изменения также происходят в количественном и качественном составе водных растений, при этом снижается численных некоторых, наиболее уязвимых видов.

3. Стадия кризиса - в отдельные периоды процессы самоочищения не способны компенсировать антропогенное воздействие и периодически происходит ухудшение качества водной среды. Наблюдается постепенная трансформация структуры водной экосистемы, заметны изменения в количественном и качественном составе гидробионтов. Заметно повышается уровень первичной продукции и численность б-мезосапробных видов.