Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология
Первичные сухожильные (коллагеновые) пучки (пучки первого порядка)
располагаются между рядами фиброцитов.
Вторичные сухожильные (коллагеновые) пучки (пучки второго порядка)
образованы группой первичных пучков, окруженных снаружи оболочкой из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани - эндотендинием, в которой проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна.
Третичные сухожильные (коллагеновые) пучки (пучки третьего порядка)
состоят из нескольких вторичных пучков, которые окружены снаружи оболочкой из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани - перитендинием, отдающего вглубь сухожилия прослойки эндотендиния.
Сухожилие в целом может представлять собой третичный пучок, в некоторых случаях оно складывается из нескольких третичных пучков, окруженный общей оболочкой - эпитендинием.
Связки соединяют кости друг с другом и по строению сходны с сухожилиями, отличаясь от них несколько менее строго ориентированным расположение коллагеновых волокон. В большинстве связок преобладают коллагеновые волокна, однако в некоторых из них (желтые связки, соединяющих позвонки, голосовые связки, а также подвешивающая связка полового члена) функционально ведущими элементами служат толстые пучки эластических волокон, разделенные тонкими прослойками коллагеновых волокон и рядами фиброцитов. Такие связки называют эластическими.
Фасции и апоневрозы также образованы плотной волокнистой соединительной тканью, в которой пучки коллагеновых волокон и фиброциты располагаются в виде пластин (мембран). В каждой пластине волокна располагаются параллельно друг другу, но они могут менять свое направление в различных пластинах.
- 326 -
Глава 11
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
Соединительные ткани со специальными свойствами включают жировую, ретикулярную, слизистую и пигментную ткани. Они выполняют ряд важных специализированных функций и (за исключением широко распространенной в организме жировой ткани) характеризуются строго определенной топографией. Эти ткани родственны волокнистым соединительным тканям, причем их клетки способны вырабатывать межклеточное вещество, содержащее волокна. Более того, ряд клеток, численно преобладающих в отдельных видах этих тканей (например, жировые и пигментные клетки), в умеренном количестве могут встречаться в качестве нормальных компонентов и в рыхлой волокнистой соединительной ткани. Клетки соединительных тканей со специальными свойствами, вырабатывающие волокна, по своему происхождению, строению и функциям близки фибробластам. Даже столь морфологически несхожие с фибробластами зрелые жировые клетки развиваются из фибробластоподобных предшественников, вновь превращаясь в них после утраты жировых включений (при голодании).
ЖИРОВАЯ ТКАНЬ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Жировая ткань представляет собой особую разновидность соединительных тканей со специальными свойствами, в которой основной объем занимают жировые клетки - адипоциты (от лат. adeps - жир и cytos, или kytos - клетка). Она повсеместно распространена в организме и составляет в норме около 15-20% массы тела у мужчин и порядка 20-25% - у женщин. Абсолютная масса жировой ткани (10-20 кг у здорового человека) способна резко изменяться при патологических состояниях. При ожирении (которым страдает в развитых странах не менее 30% взрослого населения) она увеличивается до 40-100 кг и более, при голодании или нервной анорексии (потере аппетита) - может снижаться до 3% нормального уровня. Аномалии содержания и распределения жировой ткани связаны с рядом генетических нарушений и эндокринных расстройств и нередко служат диагностически важными признаками заболеваний.
- 327 -
Функции жировой ткани:
1)Энергетическая (трофическая) - благодаря накоплению липидов, служащих в организме резервными источниками энергии (легко формируются в периоды избыточного питания и обеспечивают необходимые потребности организма в периоды голодания).
2)Опорная, защитная и пластическая - жировая ткань полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко, лимфатические узлы, сосудисто-нервные пучки, суставы и др.) и заполняет пространства между ними; смягчая удары, она защищает их от возможных механических травм, служит опорным и фиксирующим элементом (резкое похудание, например, может привести к смещению почек). Она замещает ткань некоторых органов после их инволюции (тимуса, молочной железы, костного мозга).
3)Теплоизолирующая - жировая ткань обладает свойствами теплоизолятора, благодаря чему она препятствует чрезмерной потере тепла организмом (что особенно важно для человека, в отличие от животных, лишенного шерсти). С этим ее свойством, вероятно, связано то, что у северных народов, например, подкожная жировая клетчатка обычно лучше развита, чем у живущих в средней полосе.
4)Теплопродуцирующая - часть энергии, образованной вследствие окисления энергоемких молекул жиров, превращается в тепло. Один из видов жировой ткани (бурая жировая ткань - см. ниже) специализирован на выработке значительного количества тепла в результате преобразования в него почти всей полученной при окислении жиров энергии, отчего такую ткань называют "химической печкой".
5)Регуляторная (в процессах миелоидного кроветворения) - жировые клетки входят в состав стромального компонента красного костного мозга, формируя микроокружение развивающихся форменных элементов крови, обеспечивая их питательными веществами и воздействуя на них факторами роста. Изменяя свой объем, жировые клетки влияют на давление внутри мелких костных полостей, содержащих красный костный мозг, и тем самым участвуют
врегуляции скорости миграции созревших элементов в сосуды.
6)Депонирующая - жировая ткань накапливает жирорастворимые витамины (А, D, Е, К) и служит крупным депо стероидных гормонов (особенно эстрогенов - женских половых гормонов).
7)Эндокринная - синтезирует эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи - лептин.
Классификация жировой ткани
У млекопитающих, включая человека, имеются два вида жировой ткани - белая и бурая, которые различаются по цвету (что отражено
- 328 -
в их названиях), распределению в организме, метаболической активности, строению образующих их клеток (адипоцитов) и степени кровоснабжения.
БЕЛАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ
Белая жировая ткань является преобладающим видом жировой ткани у человека. Она нередко имеет желтоватый оттенок из-за высокого содержания каротиноидов, растворенных в жировой капле адипоцитов.
Распределение белой жировой ткани в организме неравномерно: она образует скопления, которые подразделяются на поверхностные и глубокие. Поверхностные скопления располагаются преимущественно подкожно и образуют гиподерму (слой подкожной жировой клетчатки - от греч. hypo - под и derma - кожа). Глубокие (висцеральные) скопления белой жировой ткани сосредоточены в области сальника, брыжейки кишки, в забрюшинном пространстве.
Половые различия распределения жировой ткани в организме (у мужчин преимущественно в верхней половине тела, у женщин - в нижней) обусловливают характерные половые особенности контуров фигуры. Они возникают под влиянием половых гормонов при половом созревании, до которого топография жировой ткани у мальчиков и девочек сходна.
ГИСТОГЕНЕЗ БЕЛОЙ ЖИРОВОЙ ТКАНИ
Жировая ткань в эмбриогенезе развивается из мезенхимы; наиболее ранним предшественником адипоцитов служат малодифференцированные фибробласты (фибробластоподобные клетки), лежащие по ходу мелких кровеносных сосудов. Они превращаются в преадипоциты, которые прекращают деление и постепенно преобразуются в адипоциты (рис. 11-1). В ходе дифференцировки в цитоплазме преадипоцитов появляются ферменты, ответственные за синтез липидов (главным маркером этого превращения служит липопротеиновая липаза), и скопления гликогена, а позднее образуются мелкие липидные капли. В дальнейшем мелкие капли сливаются друг с другом, образуя одну крупную каплю, смещающую остальную часть цитоплазмы и ядро к периферии. Клетки утрачивают отростки и приобретают сферическую форму; щелевые соединения между ними исчезают.
- 329 -
Рис. 11-1. Образование клеток белой жировой ткани из фибробластоподобного предшественника (ФБП) путем постепенного накопления липидных включений (ЛВ). При липогенезе формируются отдельные жировые капли, которые сливаются в единую, оттесняющую ядро и большую часть органелл к одному из полюсов. Клетка приобретает перстневидное строение. Предполагается, что при голодании, вызывающем усиление процессов липолиза, возможны обратные морфологические преобразования с формированием множественных жировых капель из одной и последующим их уменьшением и исчезновением. ПАЦ - преадипоциты, АЦ - адипоцит.
Дифференцировка адипоцитов связана с перестройкой цитоскелета и изменением синтеза около 100 белков. В частности, угнетается синтез коллагенов I и 111 типов и фибронектина, усиливается продукция коллагенов IV и VI типов и других белков (энтактина и нидогена), которые участвуют в биогенезе базальной мембраны. Сходный процесс происходит в адипоцитах, которые утратили липидные включения в результате длительного голодания (и приняли вид фибробластоподобных клеток), когда они вновь накапливают липиды после возвращения к нормальному питанию.
В ходе развития размер отдельных адипоцитов увеличивается в 7-10 раз, а масса всей жировой ткани - в 300-1000 раз. Особенно интенсивно накопление жировой ткани происходит в последний триместр беременности, поэтому ее слабое развитие у новорожденного служит одним из признаков недоношенности. С возрастом число мелких адипоцитов снижается, а крупных - нарастает. Изменения объема жировой ткани в отдельных участках тела после полового созревания связаны с появлением регионарных различий в чувствительности адипоцитов к гормональным влияниям, обусловливающим их гипертрофию. В старческом возрасте объем жировой ткани нередко падает.
Регуляция дифференцировки адипоцитов из предшественников осуществляется гормоном роста (ГР) гипофиза, тиреоидными гормонами и инсулиноподобным фактором роста-1. Нормальное развитие адипоцитов обеспечивается также их адгезивными взаимодействиями с другими клетками и компонентами межклеточного вещества (коллагеном, фибронектином), оказывающими влияние на их мембранные рецепторы и цитоскелет (через интегрины).
- 330 -