Материал: В-Л-Быков-Цитогогия_и_общая_гистология

Цель рециркуляции лимфоцитов - постоянное патрулирование тканей организма иммунокомпетентными лимфоцитами (осуществление "иммунного надзора"), эффективное обнаружение чужеродных и измененных собственных антигенов (нативных и представляемых АПК), снабжение органов лимфоцитопоэза информацией об антигенах в различных тканях. Выделяют быструю рециркуляцию (осуществляется в течение нескольких часов) и медленную (периферическую) рециркуляцию (длится неделями), которые охватывают различные пути (рис. 8-9).

Рис. 8-9. Пути рециркуляции лимфоцитов. Быстрая рециркуляция лимфоцитов (белые стрелки) показана на примере лимфатического узла: лимфоциты поступают в него с кровью, приносимой кровеносными сосудами (КРС), и через стенку пост капиллярных венул с высоким эндотелием (ПКВ*) мигрируют в его Т- и В-зависимые зоны. Из лимфатического узла лимфоциты с током лимфы через выносящий лимфатический сосуд (ВЛС) попадают в грудной проток (ГП), возвращаясь в кровь. При медленной рециркуляции (черные стрелки) лимфоциты с кровью по КРС попадают в различные органы, где через стенку посткапиллярных венул с плоским эндотелием (ПКВ) мигрируют в периферические ткани. Из тканей лимфоциты с током лимфы по приносящему лимфатическому сосуду (ПЛС) попадают в лимфатический узел, после чего через ВЛС и ГП возвращаются в кровь. В селезенку и из нее лимфоциты направляются по КРС.

Пути быстрой рециркуляции:

кровь -> посткапиллярные венулы с высоким эндотелием (в органах иммунной системы) -> Т- и В-зависимые зоны периферических органов иммунной системы -> лимфоток -> грудной проток -> кровь.

- 246 -

Этим путем осуществляется миграция 90% лимфоцитов, имеющихся в лимфе грудного протока.

Пути медленной рециркуляции:

кровь -> посткапиллярные венулы с плоским эндотелием (в неиммунных органах) -> периферические ткани -> афферентные лимфатические сосуды -> лимфатические узлы -> лимфоток -> грудной лимфатический проток -> кровь. Этот путь проделывают 5-10% лимфоцитов, содержащихся в лимфе грудного протока.

- 247 -

Кроветворение в стенке желточного мешка (3-10-я нед.) является, по сути, вне зародышевым, поскольку он относится к внезародышевым провизорным органам. Оно тесно связано с развитием первых сосудов, которые появляются в мезенхиме стенки желточного мешка с возникновением кровяных островков.

Кровяные островки образуются в мезенхиме вследствие индуцирующего влияния энтодермы желточного мешка. Они имеют вид мелких компактных скоплений округлившихся мезенхимных клеток, превращающихся в стволовые клетки крови (СКК). Островки снаружи охватываются уплощающимися и образующими соединения клетками, которые формируют эндотелиальную выстилку. Сливаясь друг с другом, кровяные островки образуют в стенке желточного мешка сосудистую сеть.

СКК в кровяном островке делятся и дифференцируются в первичные эритробласты (называемые из-за своих больших размеров также мегалобластаии - от греч. megas - большой и blastos - росток). Мегалобласты - крупные клетки с базофильной цитоплазмой, которые по мере накопления гемоглобина (HbF - фетального) превращаются в полихроматофильные, а затем в оксифильные эритробласты, дающие начало крупным ядросодержащим или безъядерным первичным эритроцитам (мегалоцитам). Описанное мегалобластическое кроветворение свойственно эмбриональному периоду, но может возникать после рождения при тяжелом заболевании крови - злокачественной анемии (обусловленной недостаточностью витамина В12). Наряду с эритроцитопоэзом, происходящим внутри сосудов (интраваскулярно), вне сосудов (экстраваскулярно) образуются в небольшом числе гранулоциты. Из желточного мешка СКК мигрируют в печень и другие кроветворные органы. По некоторым представлениям, СКК в каждом из органов кроветворения имеют местное происхождение (образуются in situ).

Кроветворение в печени осуществляется, начиная примерно с 5-6-й нед. внутриутробного развития и достигает максимальной активности на 2-м месяце (когда кроветворение на 80% обеспечивается печенью и на 20% - селезенкой). Оно стихает с началом активной деятельности костного мозга и полностью завершается обычно в течение первых двух недель после рождения. В печени из СКК преимущественно экстраваскулярно дифференцируются эритроциты, гранулоциты и мегакариоциты. В ней на 7-й нед. впервые выявляются NKклетки, которые в крови обнаруживаются значительно позднее (на 27-28-й нед.).

Кроветворение в селезенке протекает экстраваскулярно и начинается позднее, чем в печени (с середины 3-го мес.), достигая наибольшей активности с 4-го по 6-й мес. Первоначально в селезенке образу-

- 249 -

ются все виды форменных элементов крови, а во второй половине внутриутробного развития начинает преобладать лимфоцитопоэз. При некоторых патологических изменениях системы крови (миелопролиферативных заболеваниях), когда красный костный мозг оказывается не в состоянии производить достаточного количества клеток крови, гемопоэз может вновь возникнуть в печени и селезенке (экстрамедуллярное кроветворение).

Кроветворение в тимусе начинается со 2-го мес. внутриутробного развития и протекает с образованием Т-лимфоцитов, которые в дальнейшем расселяются в лимфоидные органы - селезенку и лимфатические узлы (закладываются на 9-10-й нед.).

Кроветворение в костном мозге начинается с 3-го мес. внутриутробного развития. СКК заселяют полости в образующихся костях и дают начало всем видам форменных элементов крови. На 5-м мес. в нем образуются лейкоциты и тромбоциты, на 7-м - эритроциты. Костный мозг замещает печень и селезенку в качестве кроветворного органа и становится окончательным (дефинитивным) центральным органом гемопоэза в конце развития плода, оставаясь таковым у новорожденного, ребенка и взрослого.

КРОВЕТВОРЕНИЕ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ

В постнатальном периоде кроветворение осуществляется в особых гемопоэтических тканях - миелоидной и лимфоидной. Эти ткани высоко специализированы в структурном и функциональном отношениях и обеспечивают интенсивную физиологическую регенерацию форменных элементов крови, большая часть из которых обладает коротким жизненным циклом.

Миелоидная ткань (от греч. myelos - костный мозг) является функционально ведущей тканью красного костного мозга, который с периода новорожденноcти и до 3-4 лет располагается во всех полостях трубчатых и плоских костей. В течение последующих нескольких лет по мере быстрого роста костей красный костный мозг занимает в них все меньше места. Ко времени созревания скелета он сохраняется только в плоских костях (позвонки, грудина, ключица, лопатка, ребра, кости черепа, таза) и эпифизах длинных трубчатых костей; все остальные участки замещаются жировой тканью (превращаясь в желтый костный мозг), хотя и сохраняют потенциальную способность к возоб-

- 250 -