Бентос. Горьковское водохранилище, заполненное в 1955-1957 гг., на протяжении многих лет оставалось бедным по бентосу. Процесс формирования бентофауны в нем по данным Ф.Д. Мордухай-Болтовского (1961) закончился в первые 4 года (1955-1959). В этот период макрозообентос был самым разнообразным - 135 видов, из которых наиболее широко представлены были хирономиды - 56 видов, моллюски - 35 и олигохеты - 21 вид. Такое видовое богатство возникло сразу после заполнения водохранилища, потому что на первых этапах формирования донного населения здесь встречались представители как наземной, так и водной фауны. Кроме того, интенсивное разложение наземной растительности, оказавшейся под водой, вызвало приток большого количества органических веществ, что способствовало массовому развитию макробеспозвоночных, особенно, хирономид, представленных в основном мотылем. На стадии «временного биоценоза мотыля» средняя биомасса макрозообентоса в водохранилище была достаточно высока - 10 г/м2.
Макрофиты. Для Горьковского водохранилища характерна низкая степень развития прибрежно-водной растительности (Кожевников, 1974 а). В 1970 г. была определена степень зарастания высшей водной растительностью Горьковского водохранилища (Волга и ее жизнь, 1978). Общая площадь растительности равна 2200 га, что составляет 1.4% от площади всего водоема. Зарастание крайне неравномерно. По степени зарастания водохранилище можно разделить на 3 участка - речной, озерный и Костромское расширение.
2.2 Ихтиофауна
Горьковское водохранилище имеет более чем полувековую историю формирования состава ихтиоценоза, основу которого создают в настоящее время три вида - лещ, плотва и окунь. За последние 20 лет в научно-исследовательских уловах в водоеме с притоками встречено 40 видов рыб из 14 семейств и один вид миног - европейская ручьевая минога (Минин, 2011). Наиболее широко представлено семейство карповых рыб (22 вида).
По своему происхождению все виды рыб относятся к семи фаунистическим комплексам. Основу образуют рыбы понто-каспийского пресноводного (лещ, густера, белоглазка, красноперка, чехонь, синец, голавль, жерех, верховка, уклея, судак, берш, линь) и бореально - равнинного (плотва, язь, елец, карась, щука, окунь, ерш, щиповка) комплексов, обладающих широким спектром адаптации к экологическим условиям.
Среднемноголетняя биомасса ценных промысловых видов, на которые разрабатывается ОДУ, составляет 51% общей биомассы рыб водохранилища. Это лещ, судак, щука, сом, сазан и стерлядь. Последняя в уловах встречается единично - особи, полученные за счет искусственного воспроизводства.
Доминирующем видом в составе этой группы промысловых рыб является лещ - 95%.
Доля судака составляет 2,8%, щуки - 1,6%, сома - 0,5% и сазана - 0,21%. Стерлядь встречается единично (особи, выращенные за счет рыбоводных работ).
Основные представители ихтиофауны Горьковского водохранилища
Судак (Sander lucioperca) -- род рыб из семейства окуневых (Percidae). В России обитают только два вида этого семейства - волга и обыкновенный сиг. Физиологическое описание окуня. спинки окуня серо-зеленоватые, брюшко белое, по бокам около десяти коричнево-черных поперечных полос, брюшные, грудные и анальные плавники бледно-желтого цвета, ряды темных пятен усеяны барабанной перепонкой спинной и хвостовой плавники. Форма судака удлиненная, сжатая с боков, покрыта мелкими чешуйками с зазубренными краями. Крышка с весами покрывает хвост и голову. Боковая линия завершена, продолжается до хвостового плавника. Спинные плавники разнесены или соприкасаются друг с другом. В первом спинном плавнике все лучи колючие, во втором только 1-3 луча, остальные мягкие. В брюшных и анальных плавниках также есть колючие лучи. У судака большого размера ротовое отверстие, удлиненные челюсти, на них, а также других костях рта имеются множественное число мелких зубов; на челюстях есть клыки, а на 15жаберных костях-шипы.
Окунь речной (Perca fluviatilis). Тело речного окуня продолговатое, умеренно сжатое с боков. Рот широкий, на костях полости рта несколько рядов щетинковидных зубов. Брюшные плавники также имеют колючие лучи. Боковая линия заполнена. Цвет тела зеленовато-желтый, с темными поперечными полосками. Спина темно-зеленая, живот белый. Колючий спинной плавник голубовато-красного цвета с черным пятном на мембране между двумя последними лучами. Мягкий спинной плавник зеленовато-желтый. Грудные плавники желто-красные, брюшные, хвостовые и хвостовые плавники ярко-красные. Речной окунь - сумеречный хищник, который охотится днем с пиком активности на границе дня и ночи.
Плотва (Rutilus rutilus) --вид рыб из семейства карповых(Cyprinidae). Плотва имеет черноватый цвет спины с зеленым или синим отливом, а также серебристую сторону и живот. Рыбья чешуя окрашена в серебристо-белые тона, а все плавники, кроме хвоста и спины, имеют оранжево-красные оттенки. Взрослые особи этой рыбы питаются различными беспозвоночными, их личинками, моллюсками. В больших стаях нерестится плотва, одновременно происходит нерест (от 2,5 до 100 тысяч яиц), а сам нерест очень шумный. Плотва всеядна и активна круглосуточно, поэтому не испытывает особых сложностей с кормом. Питается водорослями, планктоном, детритом, моллюсками и различными донными животными.
Чехонь (Pelecus cultratus) принадлежит к семейству карпов и является ценной промысловой рыбой, распространенной по всему миру. У Чехони длинное тело, сплющенное по бокам, спина с зеленоватым оттенком и живот светлого оттенка. Спинные плавники серые, а боковые плавники желтоватые. Чехонь имеет саблевидное, сжатое с боков тело, прямую спину, опущенный живот, а нижняя челюсть резко согнута вверх. Спина серовато-коричневого цвета, бока и брюшко серебристо-белые, спинные и хвостовые плавники серые, нижние имеют красноватый оттенок; глаза большие, серебристые. Его отличают сабли и грудные плавники, которые очень большие и напоминают саму саблю. Место обитания рыб довольно широкое. Чехонь живет в пресноводных реках, озерах и водохранилищах. Может создавать проходные и жилые формы жизни в морях. Предпочитает глубокие и широкие участки рек и озер. В зрелом возрасте эта рыба достигает длины 60 см и весит до 1,5 г (обычно 400-600 г). Длина чехони обычно не более 20-30 см. при весе 150-200 г. И лишь некоторые бывают до 50 см. и весят 800-900г.В рацион пищи чехони входит как животная, так и растительная пища. В молодости рыба в основном питается зоопланктоном и фитопланктоном, а с возрастом главным источником ее пищи становятся насекомые, личинки, черви и молодь рыб.
Лещ (Abramis brama) - рыба из семейства карповых. рыба из семейства карповых. Лещ имеет высокое тело, сжатое с боков, с небольшими чешуйками, с длинным анальным плавником, в котором от 24 до 30 разветвленных лучей. Хвостовой плавник с более длинной нижней долей. Голова и глаза леща маленькие, пасть вытянута. Цвет тела темно-серый, брюшная сторона светлая, плавники серые, а грудные, брюшные, анальные плавники иногда имеют красноватый оттенок. Цвет может варьироваться в зависимости от среды обитания; с возрастом становится темнее. Лещ - крупная и промысловая рыба коммерческого значения. Крупнейший лещ обитает в озерах и водохранилищах; реки редко весят более 4 кг. Здесь он питается в самых больших глубинах на дне, покрытых илом и без водорослей. Цвет леща зависит от характеристик водоемов: у одних -- это серебристо-темноватый оттенок, у других - серебристо-желтоватый. Плавники темно-серые; спина короткая и высокая; передняя часть длинная и узкая. Лещ относится к донным рыбам. Питается он главным образом разными водяными личинками, рачка-ми, мотылем, побегами водорослей.
Щука (Esox lucius) - род пресноводных рыб семейства щуковых. Жив?т обычно в прибрежной зоне, в водных зарослях, в непроточных или слабопроточных водах. В реках, озерах, прудах щука ведет оседлый образ жизни. В длину щука может достигать 1,5 м, а массой до 35 кг (обычно до 1 м и 8 кг). Тело торпедовидное, голова большая, пасть широкая. Окраска изменчивая, зависит от окружения: в зависимости от характера и степени развития растительности может быть серо-зеленоватая, серо-желтоватая, серо-бурая, спина темнее, бока с крупными бурыми или оливковыми пятнами, которые образуют поперечные полосы. Непарные плавники желтовато-серые, бурые с т?мными пятнами; парные --оранжевые. В некоторых оз?рах встречаются серебристые щуки. Продолжительность жизни отдельных особей может доходить до 30 лет. Щуки являются хищниками, при этом чрезвычайно прожорливыми. Питаются они в основном рыбой (плотвой, окунями, гольянами). [12].
Синец (Abramis ballerus). Синец легко отличается от других сродных с ним рыб своим необычайно длинным анальным плавником (содержащим от 40 до 44 лучей), мелкой чешуей, также заостренным рылом и несколько обращенным кверху ртом. Кроме того, он еще сильнее сплющен, чем все другие виды лещей; в особенности хвостовая часть так тонка у него, что просвечивает насквозь; глоточные кости замечательны у него тем, что отростки их очень вытянуты, длинны, узки, и иногда бывает, что на одной стороне их находится пять глоточных зубов, а на другой --только четыре. Цветом синец сверху синий с зеленоватым отливом; бока и брюхо серебристо-белые с мелким желтоватым или красноватым оттенком; непарные плавники бледно-серые, грудные--желтоватые и тоже с черноватой каемкой.
Густера (Blicca bjoerkna) очень близка к лещам и особенно походит наобыкновенного леща, но отличается от них двурядными глоточными зубами, более крупной чешуей и более коротким анальным плавником (19--23 ветвистых луча). Тело у густеры высокое, с заметным горбом, сильно уплощенное с боков. Хвостовой плавник сильно выемчатый, лопасти его приблизительно одинаковой длины. Голова маленькая, глаз относительно большой. Рот косой, полунижний, маленький, выдвигающийся в виде трубки, направленной вниз. Позади брюшных плавников есть киль, не покрытый чешуей. Густера широко распространена в Европе к востоку от Пиренеев и к северу от Альп и Балкан. Обитает в реках и оз?рах бассейнов Северного полушария. Характер питания взрослых рыб зависит от типа водо?ма. Густера потребляет в основном личинок хирономид, ручейников, моллюсков, а также часто водоросли и детрит. Незначительную долю в корме составляют воздушные насекомые и высшая растительность.
Паразитофауна рыб Горьковского водохранилища
Довольно важный показатель, обусловливающий встречаемость у рыбного населения гельминтов, развивающихся с промежуточными хозяевами, это интенсивность попадания в пищу рыб самих промежуточных хозяев паразитов. Рыбы имеют различные пищевые предпочтения в зависимости от вида рыб, времени года, возраста либо количества пищевых объектов данной группы. А это значит, что состав паразитоценоза рыб, в соответствии с вышеуказанным, будет иметь значительные различия. Так же важным фактором, относительно зависимости зараженности рыбного населения личиночными формами гельминтов, является степень внедрённости и плотность популяции окончательных хозяев паразитов таких как, рыбоядных птиц.
Фауна паразитических Metazoa леща, в отличии от других исследованных рыб в водохранилище, наиболее разновидна и включает 23 вида. Высокая зараженность леща Caryophyllaeus laticeps (48.4 %) и Sphaerostomum bramae (48.6 %) характеризует эту рыбу как бентофага. Половозрелые лещи в водохранилище, кроме олигохет и моллюсков, употребляют в пищу так же личинки тендипедит и ручейников. Косвенно об этом говорит высокая зараженность этих рыб Raphidascaris acus (61 %). Необходимо заметить высокие показатели встречаемости личиночных форм трематод (метацеркарий) Diplostomum spp. (100 %), Ўchthyocotylurus platycephalus (92.5 %) и Paracoenogonimus ovatus (81.4 %)). Моногенеи представлены Dactylogyrus auriculatus, D. Falcatus, D. Wunderi, D. Zandti и Diplozoon paradoxum, паразитические ракообразные -Tracheliastes maculatus, Ergasilus sieboldi и Paraergasilus rylovi, пиявки -Caspiobdella fadejewi. А.П. Гладких (1965)
Плотву паразитируют Metazoa включающие 21 вид. В Горьковском водохранилище подобно Рыбинскому после заселения в нем моллюска Dreissena polymorpha, произошло распадение ранее целиковой популяции плотвы на две экоморфные группы. Это повлекло за собой некоторые отличия паразитического населения. В кишечниках плотвы, употребляющей в пищу моллюсков в приличных количествах, встречается Aspidogaster limacoides (100 %), облигатным хозяином которого является Dreissena polymorpha. У растительноядной эктоморфы данного паразита не обнаружено, однако обнаружены другие - Caryophyllaeides fennica, Allocreadium isoporum, Philometra ovata, Acanthocephalus anguillae и Ligula intestinalis. Следует отметить значительные показатели заражения данного вида рыб Raphidascaris acus (55.5 %), это, скорее всего, говорит о высокой значимости тендипедит и ручейников (наряду с D. Polymorpha) в ее трофическом рационе. Обе группы плотвы неплохо заражены метацеркариями трематод (Paracoenogonimus ovatus (100 %), Diplostomum spp. (100 %), Tylodelphys clavata (47.4 %)). Паразитом с прямым циклом развития, атакующим плотву оказался Paradiplozoon homoion (60 %).
У окуня паразитирует 17 видов Metazoa. На основе анализа гельминтологических показателей можем вынести, что значительную часть пищевого разнообразия мелких окуней Горьковского моря занимает зоопланктон. Об этом свидетельствует существенная зараженность рыб Camallanuslacustris(77.3 %), С. Truncatus(60 %), Bunoderalucioperca(40.9 %), присутствиеT. Nodulosus(larva), Proteocephaluspercae и Diphyllobothriumlatum. Большие окуни могут питаться преимущественно рыбной пищей, о чем говорит наличие у них Rhipidocotyle campanula, вторыми промежуточными хозяевами которого служат карповые рыбы. В значительной степени окунь заражен метацеркариями трематод: Tylodelphys clavata -93.7 %, Diplostomum spp. -50 %, D. Volvens -37.5 %, Posthodiplostomum brevicaudatum -43.75 % и Ichthyocotylurus variegatus -70.6 %.
Разнообразие паразитических видов Metazoa судака составляет 13 видов. Существенная зараженность судака трематодой Rhipidocotyle campanula (66.7 %) характеризует его как типичного рыбоядного хищника. Наличие Phyllodistomum angulatum (88.9 %), нематод Camallanus lacustris (66.7 %) и С. Truncatus (56.2 %) объясняется, с одной стороны, питанием молодых судаков планктоном (Гладких, 1965), с иной -питанием крупных судаков рыбой, аккумулировавшей в себе данных паразитов. Необходимо отметить значительную зараженность рыб метацеркариями трематод: Paracoenogonimus ovatus -100 %, Ichthyocotylurus variegatus -100 %, Diplostomum spp. -87.5 %, Tylodelphys clavata -50 %. Завышенные показатели наличия в организме отмечены у ракообразного Achtheres percarum (33.3 %) и моногенеи Ancyrocephalusparadoxus (55.5 %).