Материал: Себякин Ю.Л. Иммунология и вирусология

41

тем самым активируют T-хе!П1СРЫ, которые в свою очередь акгивируют В­ :шмфоциIы на выработку антиreл и макрофаги, что приводит к фагОЦИIозу и уничтожению бактерий при участии системы комrшемeнra.

Есть данные, что Т-супрессоры ассоциируются с ГJШКоnpотеинами класса П особой груrmы, структура которой пока неизвестна.

Предложены две гипотезы, объЯСЮlЮщие каким образом Т-клетки узнают и чужеродный aнmгeH и гликоnpoтeин МНС: "двойное узнавание" и

"узнавание измененного своего" (рис.24).

Таким образом, npoисходящее в ходе ассоциативного узнавания, взаимодействие с различными ЮIетками иммунной системы приводит к развиrию различных направлений действия иммунной системы органнзма,

позволяющих эффективно уничтожап, чужеродные aиrшeны:.

ВОПРОСЫ для САМОСТОЯТЕЛЬНОЙРАБОТЫ

1.Каковы основные функции Т-клеток?

2.Как осуществляется дифференцировка Т-лимфоцитов?

3.Особенности гетерогенных Т-хелперов.

4.Каковы механизмы взаимодействия Т-хелперов с В-лимфоцитами?

5.Что такое aнrnгeны главного комrшекса гистосовместимости'?

6.Особенности строения И свойства :МНС-I и :МНС-П.

7.Особенности функционирования Т-клеток

8.В чем закточается ассоциативное узнавание aнтиrена?

9.Гипотезы взаимодействия Т-клеток с ангигенами fv1НC.

10.Главные вопросы иммунологии и возможные ответы на них

http://www.mitht.ru/e-library

42

ОСНОВЫ ВИРУСОЛОГИИ Первые вирусологические лаборатории появились в СССР в 30-е

годы. ЧеС1Ъ открыrия вирусов ПРШlадлежиг нашему соотечественнику Д.И. Ивановскому, которой в 1892 г. открьт существование нового тшrа возбудителей болезней на примере мозаичной болезни табака, который первоначалъно был назван "фильтрующейся бактерией".

На протяжении всего последующего периода одними из вопросов

вирусологии бьvm: что относиrь к вирусам и являются ли вирусы

организмами.

В настоящее время принято следующее определение вирусов: это автономные струкгуры, способные функциониров81Ъ и репроДУЦИРОВ81Ъся В восприимчивых к ним клегках ЖИВ<YIНЫX, растеЮlЙ, npocтeЙIIlИX, грибов, бактерий. При этом вирусы подч:иняroтcя законам ОРГaIOfЧеского мира на Земле.

Существовало много ГШIотез о npoисхождении вирусов, этих

"взбесивпmxся генов", жак их раньше называли. Сейчас принято счиnm., чro

они возНИЮIИ И эволюционировали вместе с клеточной формой жизни. Природа как бы опробовала на вирусах все возможные формы генemческого материала, (разные виды дик и РНК), прежде чем окончательно остановила

свой выбор на двойной спирали днк.

РА3ДЕЛ5. Классификация и номеНJCшrгура вирусов. Химический состав

вирусов. Общая схема репродукции вирусов. Реализация генemческой информации вирусов. Сборка вирусных частиц и выход из клencи. Пpomвовирусный иммунитет.

КJI8ССнФиК!Uия И иомеmw:81УР8 ВИDVСОВ. В основу современной

классификации вирусов положены следующие :кригерии:

1.Тип нуклеиновой кислоты (РНК или ДИК), ее C1p)'lCIYpa

(количество нитей);

2.Наличие лиrrопротеидной оболочки;

3.Стратегия вирусного генома (способ репродущии);

4.ВнеППIИЙ размер, 11ПI симмerpии;

5.Круг хозяев;

6.ГеографИ'lеское расI1pOC1pанение;

7.Amигeнные свойe'ma и некоторые другие.

На основании перечисленных принципов, вирусы делятся на семейства И подсемейства (пп. 1 и 2), роды и типы - остальные пункты. Современная классификация ох:ваlывает более 4/5 всех известных вирусов, которые распределены в ]9 семейств, из них - 7 ДНК-содержащих и ]2 рнк­

содержапmx вирусов.

По строению вирусы ДеЛЯГСЯ на простоорганизоваЮfые и

сложноорганизованные. В свою очередЬ, простоорганизованныс вирvсы

ПО.J:Рi:lJДС.1ЯЮТСЯ на

http://www.mitht.ru/e-library

43

а). спиральные и б). ш<осаэдричсские.

Спиральная структура характерна для нигевИДНЫХ вирусов. Они имеют трубчатую оболочку, образоВаниую множеством копий одного и того же бе.;ncа и называеМ)'ю капсидом, внутри которой располагается нуклеиновая

кислота.

Ихосаэдрическое строение характерно ~ сферических ВИРУСОВ. Икосаэдр - это многоrpaнник с 20-ю треугольными гранями. Грани запОJПIены

белкОВЫМИ чаcnщaми. образующими капсид. НyюIеиновая кислота ПЛO'IНО

CBepнyra внутри И нередко находится В KoмrmeKce с бenкaми.

СложноОРганизОванные ВЦРУСЫ MOгyr быrь:

а). без дополнительных оболочек. они состоп из частей с разной

формой сим:метрlЩ например, содержат икосаэдрическую ГОЛОВКУ, трубчmyю часть и фиБРИJIЛЯ]>ные окончания (бalcrepиофаги);

б). с ДОПОJIНИТeJIЬными оболочками. эго MOгyr быть ЛШlИДНЫе, липопротеидные, ГJПIКопротеидные ИJПI белковые оболочки, распoлarающиеся

поверх ICaПсида.

. .

:';..:.:.....:~

Рис. 25. Разнообразие форм и размероВ вирусов. Схемаmческое

изображение некоторых вирусов растений (а), ЖИВО11{ЫХ (б) И бактериофагов

(в).

НомеНЮIатура ВиРусов. для упорядочения наименований ВИРУСОВ

подсемейства нет, род - iпjluenzavirns А, В, С.

Химический состав ВИРУСОВ. Простоорганизованные вирусы

предстщ,ляют собой нуклеопротеиды или нуклеокапсиды и состоят из

http://www.mitht.ru/e-library

44

нуклеиновой lQIСЛОТЫ и нескольких кодируемых ею белков, формирующих вирусную оболочку вокруг нуклеиновой кислоты - капсид.

СложноорганиЗОВaJПIЫе вирусы содержат дополнительные оболочки,

липидные, JIИПопротеидные, гликопротеидные ИJШ белковые, Т.е. помимо

нуклешlOВЫХ кислот в состав входят ОО'IЩ липиды и углеводы.

1. Нуклеиновые кислоты. Клen<и всех живых организмов содержат

два вида нуклеиновых кислот - дик и РНК. Вирусы содержаТ только один вид

НК. При этом и та и Щ!угая нк может БыTh храни:гелем наследствешlOЙ

информации, вьmоJIЮIЯ таким образом функции генома.

а). Вирусные дик (мол..масса 1_250x106); молекула, может бьпъ

однонитчатой, двyнmчатой, mmейной, кольцевой.

1----_

Ш ШDO Ш

oll! III;J Ii •

р IHI!iJ"" I

о ое

Рис. 26. ТИПЫ молукул вирусных дик.

В геномах, представленных двунитчашми дик. Шiформация: обычно закодирована в обеих НImIX ДИК. Эro свидетельствует о максимальной ЭJCономии генетического материала. При этом, в основном,

набmoдается отсутствие повторов в последовtrrelIЬНОСТИ.

б) Вирусные РНК. Примерно 80010 изученных вирусов содержат Рнк­ геном, чro явля:стся: уникальной особенноС1ЪЮ вируса. Струхтура вирусных

РНК чрезвычайно разнообразна.

000

Рис. 27. Типы ЧО.l\1(\':r вирусных РНК

http://www.mitht.ru/e-library

45

Вирусы, содержащие однонитчатые PНI<, деляrся на две грynпы- у первой группы вирусов геном оБЛaдIleГ функциями и-РНI<, Т.е. обладает спосоБНOCThю непосредственно перенocmъ генетическую информацию на рибосомы (условно их называют «ПЛIос-нитевые РНК вирусы» - РНК(+)­ вирусы).

у второй груIпIы геномная РНК не оБЛaдIleГ свойcmaми и-РНК.

Фymщию и-РНК может выплшrrь только РНК, комnлемeнrapна.и геномной.

Процесс трансхрmщии осущecmля:e'l'aI в зараженной ЮIerке, при этом вирус

несет с собой фермеиr - 'Ip8НClCpИПТ83у, Т.к. ecтecmeннoгo аналога такого

фермeнra в ЮIетках нет. Такие вирусы называют РНК(-)-вируcы.

Двyнитчamе PНI< - неоБъlчный 1ИП НI<, распространен среди вирусов

животных и растеllИЙ. Общей их особениOCThЮ является фрагмеmиpoванное

состояние генома (оБычнo 8-11 фparмemoв).

2. ~ В зараженной ЮIетке вирусный геном кодирует cmrreз двух групп белков - структурных, которые BXOДIIТ в состав вирусных часпщ

потом:ства, и неструктурных, которые обслуживают 1IpoЦесс внyJpИЮIеточной

репродукции вируса.

k) Структурные белки. Различают две группы структурных бел:ков:

-кan:сидные белки, образующие кan:сид (футляр) ДJIJI НI<, геномных белков и ферм:ешов. Эrи бemcииногда называют кan:coм:epы:

-суперкanсидные белки, вхоД\ПЦИе в состав наружной вирусной оболочки. Поскольку сynерIC8IICИД также называют ''пеlDIОС· (мaиrIOI). то ЗIИ белки еще вaзывaюr пеlDIОМерами. Простоорганизованнее вирусы имеют

кan:Сид, сложноорганизованные - кan:СИД и nenлос.

Основным IIpИНЦШIом CТPOeНmI кan:сидной оболочки вирусов является npинцип Субьединичности, Т.е. пocrpoeниe капсида из идeн:mчныx

ПОВТОРЯЮЩИХСЯ цепщ склонных к самосбор:ке. Самосборха субъединиц

зanpoграмм:ирована в первичной cтpyкrype белха и npиводиr к строго упорядоченной cтpyкrype оболочки, обладающей наименьшей свободной

энергией

Суперкanсидные белки (оБычнo гликоnpотеины) являюrcя внутримембранными беmcами сложно организованных вирусов и образуют "IIIИПЫ" на поверхнocrн кanсида. Основной их функцией является взаимодействие со специфическими рецепторами ЮIеточной поверхности. Причем в процессе эволюции у вирусов выработалась адресная функция, Т.е.

Сllособность связываться только С клerкaми, имеющими ядро, за счет

специфических рецепторов метки-МIШIсни - ан'ТШ'енов МНС.

б). НеСТР)Ъ.1)'рные бе.ЧJ<И. К неструктурным беmcам относятся

предшественники вирусных беmcов, фермента сИНI'eЗ<J , белки-регуляroры. В

большинстве случаев, они не идеНТИфlЩИpOваны, т к. сложно выде.1JИI'Ь и oTдemrrь эти белки от "собственных" белков клетки.

3. Липиды. В COCТ'dВe сложно оргаНИЗОВaIШЫХ вирусов липиды

образуют липидный бислой, в который ВС1рОены суперкалсидные бemcи.

http://www.mitht.ru/e-library