Материал: Себякин Ю.Л. Иммунология и вирусология

4Ь

Липиды составляют 15-35% сухого веса вируса и состоят на 50-60% из фосфолиnидoв и 20-3()о/о холестерина

4. УглеводЫ. Углеводный КОМIlонеш вирусов находится в составе гликоnpoтеинов и составляет 10-15% от массы вирусов. При этом углеводы играют значиreльную роль в струюуре и функциях ГЛlПCоnpoтeинов поверхносm вируса, npeдотврaIЩiSl белок от разрушения ферменгамн и

участвуя в peaIЩИЯX узнавания И связывания с клеткамн-мшпенямн.

РецрOlD'ISUВЯ вирусов. Процесс репродУКЦИИ вирусов может бmъ уrловно разделен на ~ фазы. Первая фаза oxвluывет события, которые

ведУТ к адсорбции и проникновению вируса в клетку, освобождению его

Bнyrpeннeгo комnoнeиra и модификацию его 'IaЮIМ образом, чro он I1pиобретает способноC'IЪ вьnы:втъ ИНфеIЩВIO. Первая фаза npoцесса

репродукции вирусов вклю"ЧаеТ В себятри стадии:

после ТОГО, как только Э1И соБЫТЮI nPOИЗОIIIЛИ, начинается вторая

стадия npoцесса, в:ключающая зкс:npeccию вирусного генома:

1). Транскрипция;

2). Транcляциg;

3). РeпJIIOOЩВIIгенома;

4). Сборка вирусных компонeпroв;

5). Выходвируса из кле:пси.

Адсорбция: ВИРУса на пошmхнQC'IИ клетки. Взаимодействие вируса с

кле:псой начинается с npoцесса адсорбции, Т.е. взаимодействия aпmreиныx

детерминанг, расположенных на поверхности вируса, С рецешорами клe1.1Ql­

мишени.

Наличие специфических рецешоров на поверхности клenm в ряде

случаев обуславливает феномен зависимого от "хозя:ииа" ограиичевия. Т.е. способности вируса зapaжar.ь JПШIЬ оnpeделеивые виды ЖИВО1НЫХ.

Aнmrениые дerepминаиrы шm :как их еще называют, "вирусв:ые npикреплешlыe бeJПcи" хорошо различимы в ЗЛeIcrpoнном МИIq>OCICопе И имеют различное строение (ШИПЫ у оболочечнъrx. корона у корона-вирусов н

т.До) И расположение на поверxнocm.

ПРОНИI<Новение вирусов в клецу. Исторически сложилось

представление о двух механизмах проникновения вируса в клeucy: путем

эндоцитоза или слияния.

Рецепторный эндоцитоз - "ВИРОПСI<СИС" (рис. 28) представляет собой обычный механизм поступлеЮfе в клетку rrитате.?lЫlЫХ веществ. на fЩа3матичеСI<ОЙ мембране имеются специа'1ы{ые ямочки, покрытые СО

стороны ЦИТО11Ла3~fЬJ 6еmcом к.lаТРИНО~1. Связываясь с реllеmорющ вир~'С

http://www.mitht.ru/e-library

47

попадает в ямочку, обволакивается белком клcrmином с образованием

вакуоли, далее продвигается в цитоплазме и после слияния с ядерной

мембраной высвобождает свой геном.

р

-(§-(J:)-Q-O

а

о

- cj-

б

Рис. 28. Схема npони:кновения вируса в клетку путем рецешорного

эндоцитоза с выходом Bнyrpeннero содержания вируса в ЦИТОIL'Iазму (а) R1Ш слиянием рецепгосомы с наружной ядерной оболочкой (6).

в случае слияния вируса и ЮleтI<И (рис. 29) происходиr икгеграция

ЛИПИ.ДН:ЫХ оболочек вируса и клетки. При этом внутреннее содержимое вируса

ока%IваеI'СЯ в ЦIfГOплазме.

http://www.mitht.ru/e-library

4~

Поверхностные бсmш

Iщруса

Рис. 29. Схема проникновения вируса в ЮIетку пyreм сл:ияния оболочки с rmазмаmческой мембраной.

Раздевание ВШD'са в клетке. для того, чroбы ВЫЗВIПЬ инфекционный

процесс, проникнувшие в ЮIетку вирусные чac'lшI,ы должны проЙlИ стадию

модификации, Которая называется разДeвaшlем. Смысл раздевания заключается в удалении вирусных 3Iuцитных оболочек, преlIЯ.ТC'Шующих

экспрессии вирусного геномз. КонечныйПРОДYICI' раздевания - нк. Раздевание

происходит в специализированных участках ЮIeткR - лизосомах, aIПJap!Пе

Гольджи, околоядерном пространстве.

При слиянии вирусной и клеточной мембран ПРОНИlCНовение

сочетается с раздеванием.

Стадия раздевания является лимиrиpующей стадией инфекции. эго

связано в первую очередь с местом раздевания вируса, Т.К. только пyreм

внутриклеточного продвижения к ядерным порам возможно достичь

связывания генома вируса и генома клепси, а, во-вторых, раздевание

происходит через несколько стадий, связанных с внyrpеиней перестройкой вирусных частиц нарушение в которых снижаer инфекционную активность

вируса.

ТрансIфИIП.IИЯ. Строение вирусного генома у различных вирусов

различно. Так у ДИК-вирусов и-РНI< сингезируется на матрице одной из цепей дик по формуле:

l{HK Ч'<lНС.:РS!ШSУ,я) и-РНК ТР3Ij('<,j\~ЕШ1 ) белОК

При этом днквирусы, репродукция которых происходИТ в ядре, испо.'1ЬЗ}'ЮТ ДШI транскриции клетО'ffiУ:Ю PHK-ПОJШМеразу-Il. К таким вирусам оrnосится, например, вирус геРПеса. днк-вирусы, репродукция которых ~южет ПРОИСХОДИТЬ В ЩfТОIL1<IЗ~fе, ИCl10:IЬЗ~ЮТ собственный феР~fею - днк­

ПОiШ~1еразу, ВХОДЯ:Щ)Ю в СОСТаВ вируса. Пример - вирус оспы. у PI{}(( +) вирусов решеЮlе ЩJДЧИ наиБО.Jее простое

http://www.mitht.ru/e-library

49

РНК _--,,·гр<-.:.,,:.:..:I\.;..:(,Ж:;.:·'·'.:::ЦI,,-,11I_~) белок

ресrшpаторные заболевания.

у РНК(-}-вирусов передача генemческой информaцmt. осущecrnля:ется

по схеме:

Образование и-РНК (КОМIDIементарной последовательнocm)

осуществляется с помощью сoбcmeнного фермеша - транскрипгазы..

Среди РНК-вирусов ЖИВО1ВЫХ есть семейC'mО petpoвирусов, которые имеют уникальный пyrь передачигенemческой информациипо схеме:

РНК m.=~.) дик ·r;r"НCКJll!U\in.) н-РНК ~I~:WIRII ) беооJC

В составе этих: вирусов есть yниkaJJЬНЫЙ фермeнr - обрlПШlЯ транскриmaзa или ревертаза, которая переnисываег информацию с РНК на дик. Тот же фермeнr .щшее удваиваег молекулу дик, Т.е. на мщрице полученной дик сиигезирует еще одну цепь. Двyниrчaraя ДНI< замыкается в

кольцо и далее интегрирует с клеточным геномо:м. Последующую транскрицию

уже иатегрированной вирусной дик клетки осуществляет клеточная РНК­ полимераза-П.

Поскольку получающаяся при этом и-РНК гомологична геномной РНК

вируса, а не КОМIDIемешарна ей, ретровирусы называют "IIЛЮC-:ниreвыми"

вирусами.

У сложноорганизованных вирусов транСICpШЩWI происходит не на матрице голой РНК, а в составе так назшаемых транс:криrщиоВНЬ1Х комплексов, в состав которых BXOДjIТ геномны:е бепхи. Эm бeпm обеспечивaюr npaвильную конформацию тяжа PНIC, зaщиry его от нуклеаз, а 18ICЖе

регуляцию транс:кршщии.

Регушщия транскршщии вирусного генома кошролируется на протяжении всего инфекционного цикла как клеточными, так и вирус­

специфическими механизмами.

ТранCдЯШIЯ. В состав геноМНЬ1Х белков BXOДjIТ вирус специфические инициаторные факторы, которые попадая в клетку npиводsrr к парадоксальной ситуации - за счет специфического узнавания рибосомой вирусных и-РНК прекращается трансляц:иsщия. собственных и-РНК и начинается трансляция вирусных и-РНК.

Обнаружены два способа трансляции:

-и-РНК транслируется в огромный потmептид-предшествешiИI<,

который затем нарезается на зрелыIe акгивные белки;

-и-РНК транслируется с образованием зрелых белков, которые затем

модифицируются.

Первый способ трансляции характерен ДJIЯ РНК(+) вирусов. Образующийся ПОЛЮ1ротеид нарезается на зрелые белки клеточными ферментами.

http://www.mitht.ru/e-library